Филогенез – это историческое развитие как отдельных видов и систематических групп организмов, так и органического мира в целом. Филогенез представляет собой цепь генетически связанных между собой онтогенезов. Онтогенез – не только результат филогенеза, но и его необходимая предпосылка. Онтогенез – последовательное и необратимое развитие организма с момента образования зиготы и до естественной смерти организма. [Онтогенез - процесс реализации генетической информации, получаемой организмом в начале индивидуального развития через вступившие в оплодотворение половые клетки родителей (половое размножение) или через неспециализированную к выполнению функции размножения клетку родителя (бесполое размножение) в определенных условиях среды]. При бесполом размножении онтогенез начинается с деления материнского организма или возникновения специализированной клетки или группы клеток, из которых образуется зачаток нового организма. При половом размножении моментом появления нового организма является оплодотворение и образование зиготы путем слияния мужской и женской гамет. Преобразование одноклеточного зародыша в многоклеточный организм, развитие этих составных частей, функционирование, рост, биохимические преобразования, изменения под влиянием внешней среды – все это сложные и разносторонние проявления онтогенеза. [нередко термины “жизненный цикл” и “онтогенез” используют как синонимы; против этого трудно возражать, если речь идет о соматической клетке многоклеточного организма, которая делится митозом; если речь идет о многоклеточных организмах, размножающихся половым путем, то смысловое наполнение названных терминов может различаться, в частности тем, что в онтогенезе всегда легко выделяется коструктивная (созидательная) фаза с присущими ей эквифинальностью, проявлениями самоорганизации, дифференциацией и прогрессивным усложнением структур и функций]
ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА.
Эмбриональный период
Эмбриональный этап - период жизни особи с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек. У многоклеточных животных в эмбриональном периоде выделяют три основных этапа развития: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.
Внутриутробное – оканчивается рождением.
Процесс эмбрионального развития человека длится около 280 суток и подразделяется на 3 периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2-8-я недели) и плодный (с 9-й недели и до рождения).
Вне тела матери – оканчивается выходом из яйцевых оболочек.
Выходит личинка, как правило, устроенная проще взрослого животного. Дорепродуктивный период включает личиночную стадию и часто заканчивается метаморфозом. Личинка имеет специальные личиночные органы и, как правило, не имеет некоторых органов, свойственных взрослым формам. Метаморфоз - может быть полным и неполным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов на органы взрослых животных происходит постепенно, без прекращения активного перемещения и питания организма, например у головастика — личиночной формы лягушки. При полном метаморфозе личинка прекращает активно перемещаться в среде обитания и добывать себе пищу. Она образует куколку, в которой происходит метаморфоз, т. е. замена личиночных органов на органы взрослого организма, как это наблюдается у бабочек. После завершения превращения у позвоночных происходит рост и половое созревание. У беспозвоночных после завершения метаморфоза наступает репродуктивный период, быстро завершающийся смертью).
Биологическое значение развития с метаморфозом заключается в том, что:
— личинка самостоятельно растет, накапливая клеточный материал для дальнейших превращений. В результате снижаются затраты материнского организма на развитие каждого потомка, что позволяет увеличить численность потомства;
— личиночные формы и взрослые организмы, как правило, обитают в разных условиях среды и используют разные источники питания, что снижает интенсивность борьбы за существование между молодыми и зрелыми формами;
— свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических форм способствуют расселению вида.
Постэмбриональный период
Ювенильный (Игровой) этап - характеризуется выраженной ориентировочной реакцией и интенсивной игровой деятельностью.
Этап зрелости или стабильности, с общебиологической точки зрения, в онтогенезе является важнейшим событием - возможность осуществления полового размножения.
Способность особи осуществлять функцию размножения:
В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа.
В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.
Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении.
Этап старости - границы между периодом зрелости и началом старости трудноуловимы - никаких точных календарных дат наступления старости не существует.
ПЕРИОДЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы.
Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами. Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.
[Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках].
Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.
Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.
А — ланцетник; Б — лягушка; В — птица; Г — млекопитающее:
I—два бластомера, II—четыре бластомера, III—восемь бластомеров, IV—морула, V—бластула;
1—борозды дробления, 2—бластомеры, 3—бластодерма, 4—бластоцель, 5—эпибласт, 6—гипобласт, 7 - эмбриобласт, 8—трофобласт;
Гаструляция - сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой.
Однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок — эктодерму — и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза.
[Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.]
Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.
Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.
Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.
Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.
В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.
Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями.
В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.
Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты.
Гистогенез — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе онтогенеза. В образовании определенного вида тканей участвует тот или иной зародышевый листок. [Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и дыхания, а производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.]
