Нейробиологические аспекты

Начиная с середины двадцатого столетия было предпринято немало попыток по изучению нейроанатомических, нейрофизиологических и генетических основ агрессии. Полученные результаты настолько сложны и взаимосвязаны, что иссле­дователи давно уже отказались от гипотезы специфичности, присущей первым ра­ботам с использованием стимуляции мозга (Kluver, Bucy, 1939; Hess, 1954). Соглас­но этой гипотезе, каждое фенотипическое выражение агрессивного поведения есть форма проявления особой нейроанатомической структуры и особого нейрофизи­ологического процесса. Сегодня, вместо того, чтобы сосредоточиться на поиске анатомического субстрата, исследователи стремятся прежде всего выявить биохи­мические процессы и их результаты. В центре этих исследований находятся раз­ные виды нейротрансмиттеров и гормонов. Чтобы понять, какие трудности прихо­дится при этом преодолевать исследователям, следует уяснить, что биохимические процессы нужно исследовать не изолированно друг от друга, а в их функциональ­ной взаимосвязи с определенной базовой формой агрессивного поведения, кото­рое еще надо вызвать. Прямой метод состоит в измерении биохимических парамет­ров во время проявления спровоцированной агрессии или после него. Косвенный же метод заключается в использовании фармакологических веществ для провер­ки их действия в экспериментально контролируемой ситуации. Для возбуждения конкретных базовых форм агрессии и связанных с ними процессов были созданы многочисленные экспериментальные парадигмы. Например, аффективная агрес­сия, связанная с гневом, могла провоцироваться такими разными способами, как причинение боли, организация встречи с животным того же или другого вида, по­сле того как экспериментальное животное долго, обычно с самого рождения, было изолировано (опыты с изоляцией), введение лекарственных препаратов. Посколь­ку опыты с изоляцией (называемые также «каспархаузерскими опытами») исклю­чают из жизни животного определенные возможности научения, эта парадигма подходит и для того, чтобы оценить, в какой мере генетически фиксированными

являются опознание признаков противника своего и чужого вида и видоспецифичные формы агрессивных движений (Eibl-Eibesfeldt, 1975b). В отличие от этого агрессия ради добычи вызывалась индуцированием убийства животного-добычи и поражениями мозга.

Что касается результатов этих исследований, то нам придется ограничиться лишь упоминанием наиболее важных моментов. Начнем с анатомических основ агрессии. У позвоночных животных, включая и человека, они представлены по преимуществу гомологичными областями мозга, ответственными также и за воз­никновение ярости и гнева (Моуег, 1976). При исследовании крыс и кошек было обнаружено, что с обоими типами агрессии — хищнической и аффективной, ины­ми словами, со «спокойным» нападением на животное-жертву и с экстренной ре­акцией защиты (расширенные зрачки, встающие дыбом волосы, оскаленные клы­ки и резкий крик) — связаны различные участки гипоталамуса и среднего мозга. Однако в этих реакциях задействованы и другие области мозга, в частности выпол­няющие управляющую функцию. Со времен Клювераи Бьюси (Kluver, Bucy, 1939) и Гесса (Hess, 1954) решающая роль здесь отводится лимбической системе. Со вре­менем была признана центральная; роль миндалевидного ядра. Стимуляция его средних и задних участков инициирует аффективную возмущенную защиту, тогда как раздражение его передних и боковых участков приводит к реакции бегства. Нападение же на жертву нельзя спровоцировать непосредственно, однако его про­явления вполне можно усилить или ослабить, поскольку оно запускается гипота­ламусом. Из клинических данных о последствиях операций на мозге нам извест­но, что, если оказывается задетой область миндалевидного ядра, нередким резуль­татом оказывается состояние гнева или страха.

Насколько сложно переплетены здесь различные процессы, которые никоим образом нельзя рассматривать в виде простой последовательности стимул—реак­ция, показывает недавно открытая роль «сенсомоторного контроля» (Valzelli, 1981). Так, у животного, которое ослепили, повышается уровень территориальной агрес­сии. При прочих равных условиях стимуляции мозга ослепленные животные на­падают чаще и дольше, очевидно в силу того, что отсутствует обратная связь об эффекте своего поведения, например о жестах подчинения противника. К серьез­ным последствиям приводят и нарушения способности воспринимать запахи. Они могут усиливать родительскую агрессию, но могут вызывать и каннибализм мате­ринского животного по отношению к своим детенышам.

Все большее число исследований переходит от изучения нейрсганатомических структур к еще более основополагающему интеграционному уровню происходя­щих там биохимических процессов. Здесь анализируется выделение и эффекты действия двух видов биохимических агентов — гормонов и нейротрансмиттеров. В то время как гормоны, известные уже давно, попадают в кровь из желез, где они выделяются, и переносятся ею, а потому могут выполнять в организме функции диффузной и долговременной регуляции, нейротрансмиттеры действуют кратко­временно и локально в синапсах нервных путей и могут подвергаться целенаправ­ленному влиянию фармакологических веществ. Обе эти системы — гормональная и нейротрансмиттерная — воздействуют друг на друга. Так, нейротрансмиттеры влияют на способность связывания гормонов в тех местах, где они могут оказывать свое специфическое воздействие.

Связь мужского полового гормона с агрессивным поведением была установле­на уже довольно давно. Уровень концентрации тестостерона в плазме крови соот­носится не только с более агрессивным поведением представителей мужского пола по сравнению с женским, он соотносится и с индивидуальными различиями в по­ведении людей, и даже с условиями ситуации, вызывающими возбуждение. Кроме того, концентрация тестостерона зависит от околосуточных ритмов (циклической смены дня и ночи). Она изменяется на протяжении жизни и в периоды психобио­логических кризисов, таких как рождение, пубертатный период и беременность. Так, у шимпанзе было обнаружено, что уровень тестостерона и его способность к спариванию в пубертатный период почти удваиваются и достигают своего высше­го уровня в период зрелости; параллельно с этим наблюдается и изменение степе­ни агрессивности, особенно агрессивности территориального поведения и поведе­ния доминирования.

Уже само наличие околосуточных ритмов говорит о том, что следует очень осто­рожно судить о действии гормона на центральную нервную систему по показате­лю плазмы крови. Поэтому в последнее время помимо наблюдения за поведением анализируются и биохимические связи тестостерона на тех участках, где он вос­принимается и оказывает воздействие. Следующим шагом является имплантация небольшого количества кристаллизованного тестостерона в областях мозга, кото­рые считаются ответственными за регуляцию агрессии.

Опыты на животных показали, что уровень концентрации в плазме крови андро-генов, соответствующих тестостерону, более тесно соотносится с защитной агрес­сией, связанной с гневом, чем с агрессией по отношению к добыче (Bernard, Finkel-stein, Everett, 1975). Если самок маскулинизировали с помощью андрогенов, они становились более активными и склонными к угрозам и нападению и демонстри­ровали типичное территориальное поведение. Перинатальное введение тестостеро­на самкам млекопитающих (включая и человека) приводило к развитию самцовой агрессивности. Если самцы мышей, выросшие в условиях изоляции, убивали в три раза чаще, чем самки (40 против 10%), то введение тестостерона поднимало по­казатели агрессивного поведения самок, приводящего к убийству, до 65% (Gan-delman, 1972).

Другие гормоны также оказывают влияние на поведение. Это относится, в част­ности, к гормонам беременности. Они повышают родительскую агрессию матери, необходимую для зашиты детенышей. В остальном самки мышей оказываются во время беременности менее агрессивными, тогда как самцы демонстрируют более высокую терпимость к агрессии (Svare, Gandelman, 1975).

Тесную эволюционную взаимосвязь доминирования и агрессии у самцов высших млекопитающих продемонстрировали Роуз, Холэдэй и Бернштейн (Rose, Holaday, Bernstein, 1971). Они обнаружили, что параллельно с ростом ранга самца макак ре­зусов в иерархии возрастает и уровень тестостерона в его крови. Гормональные из­менения достигают своей высшей точки примерно через 24 часа после состоявшей­ся стычки за доминирование; у побежденного животного уровень тестостерона па­дает примерно на 80%. Хотя самцы с высоким уровнем тестостерона и более склонны к угрозам и преследованию противника, однако они демонстрируют более подчинен­ное поведение, когда замечают, что соперник превосходит их (рис. 10.1).

Рис. 10.1. Средний уровень тестостерона в плазме крови для каждого квартиля иерархии доминирования

у самцов макак-резусов. Уровень тестостерона у главного самца был значимо более высоким,

чем у самца, следующего по рангу (по: Rose, Holaday, Bernstein, 1971)

Аналогичные, и даже гомологичные данные Мазура и Лэмба (Mazur, Lamb, 1980) позволяют нам плавно перейти к рассмотрению экспериментов с людьми. Эти авторы предположили, что у человека успех и неудача относительно социаль­но заданных (нормативных) масштабов достижения соответствуют ранговому ме­сту в системе доминирования стада шимпанзе. И действительно, оказалось, что при достижении успеха или при столкновении с неудачей (прежде всего, в ситуации соревнования) и в течение нескольких последующих часов уровень тестостерона в крови повышается или соответственно снижается, а вместе с ним изменяется и фиксируемое в самоотчете настроение человека. При одном из экспериментальных условий пара теннисистов выигрывала шесть из семи игр в парных соревновани­ях. Описанные результаты наблюдались лишь в этой ситуации явного успеха, но отнюдь не в случае победы с незначительным преимуществом (когда пара выиг­рывала последнюю, двенадцатую, игру после того, как из предыдущих одиннадца­ти игр победила лишь в шести), хотя выигравшие и в этом случае получали анало­гичную награду (100 долларов). Такой же по величине денежный выигрыш в игре-лотерее, где шансы выиграть составляли 50%, не приводил к каким бы то ни было изменениям уровня тестостерона. В третьем варианте опыта, который-опять-таки позволял считать причиной успеха себя самого, испытуемыми были соискатели-медики непосредственно перед присуждением им докторской степени. Уровень тестостерона у них снова оказался повышенным. Кроме того, уровень тестостеро­на в крови соотносится с индивидуальными различиями в агрессивности. Ольвеус и его коллеги (Olweus, Mattson, Schalling, Low, 1980) сообщают о его значимой корреляции (г- 0,44) с физической и вербальной агрессией, прежде всего спрово­цированной, которую фиксируют у себя 16-летние подростки с помощью Много­стороннего опросника агрессии Ольвеуса для подростков. С показателем уровня тестостерона коррелирует и недостаток устойчивости к фрустрации. С помощью обоих личностных опросников можно объяснить индивидуальные различия пока­зателей тестостерона, достигающие 40%.

Впрочем, введение андрогенов не приводит к безусловному повышению агрес­сивности у человека. Так, правонарушители, осужденные за насильственные пре­ступления, оказались более агрессивно возбудимыми, чем люди, не совершавшие правонарушений (Моуег, 1976). В целом эффект введения андрогенов оказался намного более слабым, чем в опытах на животных (Ross, Howlett, Fergusson, Gilman, 1978). Однако, поскольку результаты все же обнаруживают некоторое единство, ряд авторов, например Цукерман (Zuckerman, 1980), рассматривают агрес­сивность как личностную диспозицию, представляющую собой систему взаимно переплетающихся нейрофизиологических и психологических переменных.

В последнее время нейротрансмиттеры все больше связываются с агрессивными способами поведения (см. обзор: McGeer, McGeer, 1980), причем располагаются в сле­дующем порядке по значимости: серотонин (из группы индоламинов), норадреналин, допаним и ацетилхолин (норадреналин и дофамин принадлежат к группе катехола-минов). В табл. 10 показаны взаимосвязи различных нейротрансмиттеров с отдельны­ми базовыми формами агрессии, а также направление и интенсивность создаваемых ими эффектов (Everett, 1977). Уровень содержания продуктов расщепления транс­миттеров, получающихся в результате обмена веществ, измеряется в моче, сыворотке крови и спинномозговой жидкости; кроме того, их можно обнаружить также в бога­тых катехоламинами участках мозга.

Таблица 10.3 Роль нейротрансмиттеров в агрессивном поведении (по Everett, 1977, р. 16}

Нейротрансмиттер	Формы агрессивного поведения
	аффективная агрессия, связанная с раздражением	сексуальная агрессия	агрессия хищника ради добычи
Допамин	↑ ↑	↑ ↑	↑?
Норадреналин	↑	↑	↓ *
Адреналин	?	↓	↓
Ацетилхолин	↑	↑	↑ ↑
Серотонин	↓ ↓	↓ ↓	↓
GABA	?	?	?
MIF, TRH	↑	↑	?
↑ — облегчение,	↓ — подавление.

Допущения о прямом и непосредственном влиянии нейротрансмиттеров не подтвердились. Скорее, их влияние переплетается с воздействием гормональной системы, а также и с генетическими различиями. К этому добавляются, как уже указывалось, околосуточные и сезонные колебания (как в случае серотонина), а также монотонное убывание с возрастом (например, для норадреналина). В опы­тах на животных было обнаружено, что околосуточным и сезонным колебаниям концентрации серотонина сопутствуют изменения эмоциональной лабильности и готовности к гневной защитной агрессивной реакции. Эта периодичность напоми­нает зафиксированные у человека сезонные колебания частоты убийств и само­убийств (Durkheim, 1897).

Многочисленные исследования, в которых фиксировались продукты распада норадреналина, обнажили существенную роль ситуационных обстоятельств, таких как степень знакомства с экспериментальной ситуацией, предсказуемость события, интенсивность мышечной активности и многие другие. Многие данные остаются пока противоречивыми или не вполне понятными, ибо как биохимические, так и поведенческие изменения, например после удара током, могут длиться в течение немалого времени, Элмаджан и его коллеги (Elmadjian, Hope, Lamson, 1957) еще в 1957 г. выявили в исследовании на людях поведенческие корреляты изменения концентрации продуктов метаболизма адреналина и норадреналина. Испытуемые были представителями довольно агрессивного вида спорта — хоккеистами. У чле­нов команды, которые вели себя во время игры очень агрессивно, уровень осажде­ния натрия (индикатор норадреналина) после игры превышал исходное значение в шесть раз. Игроки, удаленные с поля за нарушение правил, реагировали увели­чением выделения адреналина при неизменном уровне норадреналина.

Более свежие данные представлены в обзоре Франкенхойзер (Frankenhaeuser, 1975). В более ранних исследованиях (Funkenstein, 1956) предполагалось, что повышенный уровень адреналина указывает на «гнев, направленный вовнутрь» (страх), а повышенный уровень норадреналина — на «гнев, направленный вовне»; впоследствии это допущение пришлось расширить, включив в рассмотрение ког­нитивные промежуточные переменные. На сегодняшний день нам известно, что диффузный норадреналин, который можно обнаружить в центральных и других областях, связан с повышенной готовностью к действию и гневу. О провоцирую­щих гнев условиях и устойчивости влияния норадреналина на поведение извест­но пока немного.

Наконец, допамин, тоже относящийся к катехоламинам, остается пока слабо исследованным. Будучи введенным в латеральный желудочек мозга, он способ­ствует поведению борьбы после удара электротоком (Geyer, Segal, 1974). Антаго­нистические допамину фармацевтические средства могут усиливать эффекты нор­адреналина, так что в данном случае сложно сделать определенные выводы. Допа­мин действует отчасти аналогично норадреналину: он облегчает возмущенную и защитную агрессию. Данные, относящиеся к агрессии ради добычи, противоречи­вы. Серотонин же, напротив, подавляет обе формы агрессии.

Кроме того, часто поднимается вопрос о генетической детерминированности агрессии. Нет никаких сомнений в том, что агрессия является у млекопитающих, включая и человека, видоспецифичным поведением, условия начала которого, его биологический субстрат, механизмы функционирования и способы осуществления (к которым у человека добавляются еще и обусловленные опытом эмоции и выра­зительные движения) заданы генетически, что, конечно, не исключает влияния научения. Впрочем, как и в случае гормонов, зависимость от наследственных фак­торов у человека, по всей видимости, меньше, чем у животных, к тому же человек оценивает свои эмоции и действия относительно норм и благодаря этому может сам регулировать свое поведение.

Вопрос о влиянии генетических факторов, как правило, приводит нас к следую­щему вопросу: в какой мере генотип может объяснить явные индивидуальные раз­личия в агрессивности среди представителей одного и того же вида? Попытки отве-

тить на этот вопрос с помощью экспериментов на животных привели к исследова­ниям, в которых проводился искусственный отбор и изоляция детенышей. В част­ности, Лагерспецу (Lagerspetz, 1969) удалось всего лишь за несколько поколений вырастить мышей, агрессивно и неагрессивно реагирующих на специфические усло­вия, провоцирующие агрессию. С этими генотипами ковариировала и гормональная регуляция агрессии. Результаты последних исследований указывают, по-видимому, на то, что активность энзимов, регулирующих действие трансмиттеров в синапсах, также отчасти обусловлена генотипом (Boehme, Ciaranello, 1981).

Что касается человека, то современные исследования приемных детей и близ­нецов подтвердили всегда предполагавшееся влияние генетических факторов на степень выраженности агрессивности (см.: Zuckerman, 1980). Так, в Дании весьма обстоятельные исследования приемных детей показали, что у усыновленных в ран­нем возрасте детей, впоследствии нарушивших закон (осужденных судом по мень­шей мере трижды), преступниками в большинстве случаев были биологические родители, а не приемные (см.: GabrielU, Mednick, I983). Исследования близнецов также свидетельствуют в пользу известной наследуемости индивидуальных раз­личий в агрессивности. Впрочем, преступность является не вполне однозначным индикатором агрессивности.

Обрисовав некоторые биологические перспективы, мы можем более адекватно понимать агрессию, исходя из ее эволюционно-биологического прошлого. Она представляет собой генетически глубоко укорененную систему, приспособитель­ная ценность которой у человека стала в некоторых отношениях сомнительной. Мы оставили в стороне относящиеся к этой системе эмоции и связанное с ними выра­зительное поведение (см. гл. 5). В основе возбуждения и торможения агрессивно­го поведения лежат нейробиологические процессы. Однако наш обзор охватывает лишь теоретический интеграционный уровень нейробиологии. У человека к это­му добавляются когнитивные процессы и содержания, по крайней мере в той мере, в какой их можно обнаружить. Вернемся теперь к психологическому уровню ин­теграции, а именно к социокультурным нормам, регулирующим агрессивное пове­дение в социальной жизни людей.

Нормы

Нормы, а тем самым типы и частота агрессивных форм поведения задаются куль­турой. Их различия зафиксированы в целом ряде исследований межкультурных различий (см.: Kornadt, Eckensberger, Eraminghaus, 1980). Эволюционные детерми­нанты поведения, укорененные генетически, прежде всего должны быть заметны в детстве, когда нормы поведения еще не освоены полностью. Поэтому особо при­мечательным оказывается тот факт, что у детей, воспитывающихся в разных куль­турах, но еще не полностью освоивших специфические социализирующие нормы своей культуры, тип и частота проявлений агрессии совладают почти полностью. Об этом свидетельствуют тщательные наблюдения за поведением представителей шести различных культур, а именно: США, Северной Индии, Филиппин, Японии (Окинава), Мексики и Кении (см.: В. Whiting, J. Whiting, 1975; Lambert, 1974). Так, если взять наиболее частые формы агрессии (действия типа: обидеть, ударить),

то дети каждой культуры в возрасте от 3 до 11 лет демонстрируют в среднем по 9 агрессивных актов в час. 29% из них составляют непосредственные ответные ре­акции на нападение противоположной стороны. Эта доля остается одинаковой в разных культурах и несколько изменяется лишь в зависимости от пола, составляя 33% у мальчиков и 25% у девочек. С возрастом во всех культурах происходит сме­на форм агрессии: частота простого физического нападения уменьшается за счет роста более «социализированных» форм, таких как оскорбление или борьба. При­мечательно, что во всех культурах ровесники и младшие дети подвергаются агрес­сии значительно чаще, чем старшие по возрасту дети; кроме того, чем младше дети, тем скорее жертва нападения, плача или чувствуя себя задетой, в свою очередь об­ращается к агрессивному поведению (Lambert, 1974).

Наряду с общими для всех культур моментами каждая из них обладает своими специфическими нормами и критериями оценок агрессивных действий, определя­ющими, что запрещается, что разрешается, а'что поощряется. Часть запретитель­ных норм представлена в уголовных кодексах. Например, убийство из низменных побуждений сурово наказывается, а убийство в порядке самозащиты, напротив, может не наказываться совсем. В отличие от запрещенных разрешенные или даже положительно оцениваемые формы агрессии кодифицированы слабо; примером могут служить проявления агрессивности в определенных видах спорта (Gabler, 1976; Goldstein, 1983) или же оскорбительная едкость «убийственных острот». Кроме того, агрессия может различным образом оплачиваться. Так, Басе говорит о существовании в капиталистическом обществе обильной и весьма существенной оплаты агрессии в виде денег, престижа и социального статуса (Buss, 1971, р. 7,17). Б процессе врастания в свою культуру ребенку приходится многому учиться в этом отношении, в связи с чем решающее значение специфических культурных норм и стандартов поведения может быть прояснено прежде всего в ходе анализа с пози­ций психологии развития (Feshbach, 1974). Рассмотрим в качестве примера ряд относящихся к западной культуре данных, раскрывающих постепенное перепле­тение агрессии и моральных норм в процессе развития ребенка. Вначале приведем некоторые описательные данные, а затем в отличие от обычных теорий социализа­ции, во всем видящих результат непосредственных воспитательных воздействий, рассмотрим влияние когнитивного развития на принятие моральных стандартов и, наконец, на примере такого когнитивно сложного явления, как самооправдание после совершения агрессивного акта, обратимся к определяемой моральными нор­мами функции регуляции поведения.

В первые годы жизни агрессия проявляется почти исключительно в импульсив­ных приступах упрямства, течение которых не поддается влияниям извне (Goode-nough, 1931; Kemmler, 1957). Причиной этих приступов является главным образом блокирование намеченной субъектом деятельности в результате применяемых к нему воспитательных воздействий. На передний план все активнее выдвигаются конфликты с ровесниками; прежде всего появляются, позднее опять отступая, ссо­ры, связанные с обладанием вещами, их доля составляет у полуторагодовалых де­тей 78%, однако уже у 5-летних — лишь 38% (Dawe, 1934; Hartup, 1974). В этот же период развития возрастает (с 3 до 15%) число случаев применения физического насилия. Если у младших детей блокирование активности вызывает главным об-

разом инструментальную агрессию, то у старших к ней все более примешивается враждебная агрессия, адресованная конкретному человеку. (Как мы увидим, такой вид агрессии предполагает сформированность когнитивной способности приписы­вать нарушителю спокойствия злые умыслы.) Влияние ровесников едва ли можно переоценить (Patterson, Littman, Bricker, 1967). Чересчур агрессивные дети, начав посещать детский сад, становятся сдержаннее, поскольку очень скоро сталкивают­ся с сильной ответной агрессией; дети же, агрессивность которых ниже среднего уровня, становятся агрессивнее по мере того, как начинают понимать, что быстрая ответная агрессия может избавить их от дальнейших атак. Того, кто научился на нападение сразу же отвечать тем же, не просто оставляют в покое: он и в дальней­шем вызывает меньшую агрессивность со стороны окружающих (Lambert, 1974). Вместе с тем Паттерсон и его коллеги (Patterson et al., 1967) обнаружили, что око­ло 80% всех агрессивных актов приводят к успеху; если это так, то пребывание в детском саду обеспечивает исключительно сильное подкрепление инструмен­тальной агрессии.