Тема 4. Приобретенные формы поведения

Теоретические сведения

Приобретенное поведение – это формирование в течение индивидуальной жизни навыков, приспособительных реакций организма на воздействие внешней среды. К приобретенным формам поведения относятся: условные рефлексы, динамический стереотип, запечатление, навыки, привычки, рассудочная деятельность.

В реальном поведении врожденные и приобретенные его формы не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте.

Условный рефлекс – это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и регистрируемой реакцией, вызванной безусловным раздражителем.

Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс «замыкания» (И. П. Павлов) временной связи.

Временная (условная) связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.

Общими для всех условных рефлексов являются следующие признаки:

- приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма;

- образуются, изменяются и отменяются, когда становятся неадекватными условиям жизни;

- реализуются по функционально-организующимся временным (замыкательным) связям;

- для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих животных;

- условные рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители;

- приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют сигнальное (предупредительное) значение.

Для образования условных рефлексов необходимо:

- наличие двух раздражителей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма;

- индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному;

- безусловный раздражитель должен быть сильнее условного;

- отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей;

- адекватное состояние коры.

Условные рефлексы классифицируются по нескольким критериям: по биологическому значению (пищевые, защитные, половые); по виду рецепторов, с которых идет выработка (экстерорецептивные, интерорецептивные, проприорецептивные); в зависимости от отдела нервной системы (соматические и вегетативные); по анализатору, воспринимающему условный раздражитель (зрительные, слуховые, и тд.); по характеру условного раздражителя (натуральные и искусственные), по сложности (простые, комплексные, цепные, инструментальные); по методу выработки (короткооставленные, длительнооставленные, запаздывательные, следовые, совпадающие); по выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса (рефлексы 1 порядка, рефлексы 2 порядка, рефлексы 3 порядка); в зависимости от сигнальной системы (условные рефлексы на основе 1 сигнальной системы и на основе 2 сигнальной системы).

Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону силы: с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной, сигнальной роли. Они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде.

Известно два вида торможения условных рефлексов: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное), каждый из которых имеет собственные варианты.

Врожденное (безусловное) торможение подразделяется на внешнее торможение и запредельное.

Внешнее торможение – торможение, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя.

Гаснущий тормоз – это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, т.к. не имеет существенного значения для организма.

Постоянный тормоз – дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия.

Запредельное торможение возникает при действии чрезвычайно сильного условного сигнала.

Приобретенное (условное) торможение условных рефлексов (внутреннее) требует своей выработки, как и сам рефлекс.

Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его.

Запаздывательное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1-3 мин. относительно начала действия условного сигнала.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого по свойствам к условному, и неподкреплении его.

Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации.

Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если такая система часто повторяется, то это ведет к образованию системности, или динамического стереотипа, в деятельности нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условно-рефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке. Динамические стереотипы являются следствием сложной системной реакции организма на сложную систему положительных (подкрепляемых) и отрицательных (неподкрепляемых, или тормозных) условных и безусловных раздражителей.

Выработка стереотипа – это пример сложной аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий головного мозга. Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения деятельности нейронов, многие действия при этом становятся автоматическими. Динамические стереотипы являются основой образования привычек, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу поведения человека. Стереотипы трудно поддаются переделке, однако незначительные изменения, вызванные изменениями окружающих условий, возможны.

Жизнедеятельность организмов в постоянно меняющейся внешней среде включает широкий спектр индивидуальных поведенческих адаптаций. Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в изменчивой окружающей среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов окружающей среды, тем в большей степени поведение животных может опираться на опыт предшествующих поколений, «записанный» в его генотипе. И наоборот, чем больше изменчивость окружающей действительности, тем меньше прагматическая ценность видового опыта, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта.

Индивидуальный опыт приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, что возможно благодаря важнейшему свойству организма сохранять на какой-то срок элементы обучения, то есть свойству памяти.

Под обучением рассматривают процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта. Этот процесс может быть оценен только по результатам поведения, т.е. по тем поведенческим актам, которые животные запомнили в результате обучения.

Существует несколько классификаций форм обучения. В основу данной классификации положены филогенетическая и онтогенетическая динамика развития живого организма.

Неассоциативное, или облигатное, обучение. Молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, оперировать которыми им приходится на самых ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, который в значительной степени обусловлен набором средовых факторов и не требует непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т.е. является стимулзависимым. К данной форме обучения относят суммационный рефлекс, привыкание, запечатление (импринтинг), подражание (имитация).

Ассоциативное, или факультативное, обучение. На более поздних этапах онтогенеза по мере созревания организма поведение все в большей мере приобретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, которые могут приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией. Поэтому на данном этапе актуальным становится ассоциативное, или факультативное, обучение. От относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период определяется результативностью контакта организма со средой, т.е. носит эффект-зависимый характер. К ассоциативному обучению относят классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс (включая обучение по типу проб и ошибок).

Когнитивное обучение. Высшие формы обучения, которые в литературе получили название когнитивное обучение, свойственны в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой. Эти формы обучения опираются на свойство ЦНС формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, т.е. формировать целостный образ окружающей среды. Все формы когнитивного обучения основаны на извлечении закономерностей и связей, существующих между отдельными компонентами внешней среды, но базируются они на первых двух формах обучения, т.е. на неассоциативном и ассоциативном. К когнитивным формам обучения относят образную (психонервную) деятельность, элементарную рассудочную деятельность и вероятностное прогнозирование.

 

Ход занятия

Устно раскройте темы занятия:

1. Приобретенные формы поведения: классификация, значение.

2. Условные рефлексы: понятие, значение.

3. Правила выработки условных рефлексов.

4. Классификация условных рефлексов.

5. Физиологические механизмы образования условных рефлексов.

6. Торможение условных рефлексов.

7. Аналитико-синтетическая деятельность мозга. Динами-ческий стереотип.

Просмотрите презентацию «Условные рефлексы».

Выполните предложенные лабораторные работы.

Ответьте на вопросы для самоконтроля.

 

Лабораторная работа 1.