эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:- зигота; - дробление, завершающееся образованием бластулы; - гаструляция; - нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых); - гисто- и органогенез
2. Дробление. Возникшее при оплодотворении ядро начинает делиться, вместе с этим происходит деление протоплазмы. зигота делится путём митоза. В результате одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Образовавшиеся клетки, еще весьма отличные от клеток тканей взрослого организма, называют бластомерами. Первые два деления происходят в плоскости меридиана, а третье в области экватора, далее эти деления чередуются. Бластомеры - становятся всё мельче и мельче, а их количество увеличивается. Деления быстрое, слабо выражен G1 период. На стадии 64-бластомеров образуется сфера, внутри которой находится полость - первичная полость тела (бластоцель), заполненная жидкостью. Теперь зародыш называется бластулой. По размеру бластула почти сходна с зиготой.
Способы дробления
· Голобластическое (полное). Количество желтка в яйце невелико, и оно полностью подвергается дроблению. Вся яйцеклетка дробится на меньшие клетки. Проникая до самых глубоких частей яйца, борозды дробления распространяются в то же время по всей его поверхности.
- Равномерное. Все образующиеся в результате дробления бластомеры являются почти одинаковыми по своим размерам. В результате такого дробления образуется морула. а затем целобластула. Хар-но для яиц ланцетника, иглокожих (морских ежей и морских звезд), кишечнополостных, немертин, в которых желток распределён равномерно.
- Неравномерное. Образующиеся бластомеры разной величины, бластомсры на анимальном полюсе бластулы мельче, чем бластомеры на вегетативном ее полюсе. Это объясняется тем. что желтка больше на одном полюсе яйца (вегетативном), что и тормозит дробление. В результате образуется амфибластула. стенки которой состоят из нескольких слоев клеток, а бластоцель смешена к анимальному полюсу. Хар-но для мезолецитальных яйцеклеток (со средним количеством желтка), например, для яиц амфибий.
· Меробластическое (неполное). Дробится только часть яйцеклетки. т.к. в яйцах желтка настолько много что борозды дробления не могут разделить его целиком.
- дискондально. Дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе "шапочка" цитоплазмы, где находится ядро зиготы ядро зиготы. Дробление таких яиц происходит только в области зародышевого диска. В результате происходит формирование дискобластулы. Хар-но для полилецитальных яиц. у которых желток сосредоточен на вегетативном полюсе (у птиц, пресмыкающихся, яйцекладущих млекопитающих, акул, скатов. костистых рыб).
- Поверхностное. В глубине желтка происходят первые синхронные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в кортикальную цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма. Дробление происходит только в поверхностном слое цитоплазмы, а центральная часть яйца, занятая желтком, не дробится. Такой характер дробления приводит к образованию перибластулы. Хар-но для яиц насекомых, клещей и большинства других членистоногих.
В зависимости от одновременности делений бластомеров дробление делится на:
• Синхронное. Бластомеры делятся одновременно. Образуется четное число бластомеров. Хар-но для яиц ланцетника, иглокожих.
• Асинхронное. Бластомеры делятся не одновременно. При этом может быть стадия с нечетным числом бластомеров. Например, у земноводных бластомеры анимального полюса делятся быстрее, чем бластомеры вегетативного полюса. Первые дробления у большинства яиц проходят строго синхронно, а затем длительность клеточных циклов бластомеров изменяется и дробление идет асинхронно. Хар-но для яиц земноводных, млекопитающих.
В зависимости от взаимного пространствен расположения бластомеров различают:
• Радиальное. Плоскости последовательных дроблений проходят через яйцо перпендикулярно друг к другу, и бластомеры располагаются симметрично относительно любой плоскости, т.е. бластомеры анимального полюса располагаются точно над бластомерами вегетативного полюса. Хар-но для яиц ланцетника, иглокожих, губок, медуз.
· Спиральное. Характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, (а иногда и двух) бластомеров. В результате наклонного положения митотического веретена все верхние бластомеры сдвигаются в одном направлении по отношению к нижним, т.е. бластомеры анимального полюса располагаются между бластомерами вегетативного полюса. Кольчатые черви, плоские черви, моллюски, немертины.
• Билатеральное. На ранних этапах дробления проявляется билатеральная симметрия. При таком дроблении каждый бластомер правой половины эмбриона соответствует подобному бластомеру левой половины, т.е. образующиеся бластомеры располагаются по бокам исходного бластомера. Круглые черви (нематоды, коловратки), асцидии.
• Анархическое. Беспорядочное расположение бластомеров. Некоторые медузы.
Типы бластул:
1) Целобластула возникает в результате полного, равномерного дробления. Один
слой клеток (бластодерма) расположен по периферии. Это бластула с однослойной стенкой (бластодермой) и обширным бластоцелем. Хар-на для ланцетника, для иглокожих (морские звезды, морские ежи).
2) Амфибластула. Образуется в результате полного неравномерного дробления. Дно
бластулы занимает все вегетативное полушарие, а бластоцель смещен в анимальную половину. Хар-на для амфибий и кольчатых червей.
3) Дискобластула. Образуется в результате дискоидального дробления. В телолецитальных яйцах диск бластомеров выгибается над желтком, а между ними возникает полость, которую также называют бластоцелем. Дискоидальное дробление наблюдается лишь в области анимального полюса, где образуется дисковидное скопление клеток - бластодерма От желтка она отделена подзародышевой полостью. Хар-на для птиц и рептилий (пресмыкающихся).
4) Перибластула. Образуется при поверхностном дроблении. Это заключительная стадия дробления в центролецитальных яйцах членистоногих. Бластоцеля нет, он заполнен желтком. Характерна для насекомых, клещей и других членистоногих.
5) Морула. Бластоцель вообще не возникает, дробление заканчивается на стадии плотного комка клеток (напоминает тутовую ягоду). Это ранняя бластула у ланцетника (когда еще нет бластоцеля). Таким образом, у ланцетников морула является предшественником целобластулы. У млекопитающих стадия морулы предшествует бластоцисте. У некоторых животных (например, у некоторых кишечнополостных) морула - это самостоятельный тип бластулы.
6) Стерробластула - это бластула с однослойной стенкой и очень маленьким центрально расположенным бластоцелем. Бластомеры очень крупные, бластоцеля нет или очень маленький. Хар-на для некоторых членистоногих и моллюсков.
7) Плакула. Это двуслойная пластинка. Хар-на для плоских и кольчатых червей.
8) Бластоциста (бластула типа бластодермического пузырька). Хаар-на для млекопитающих. В ней выделяют наружный слой - трофобласт и внутреннюю массу - эмбриобласт. Трофобласт образует ворсинки, с помощью которых бластоциста имплантируется в слизистую матки.
Способы гаструляции
· Инвагинация, или впячивание. Вегетативн полюс бластулы впячивается внутрь, едва не смыкаясь с противоположным. В результ бластоцель почти полностью исчезает и из шара образуется двуслойн зародыш. Внешн слой клеток - эктодерма (наружн листок), а внутрен - энтодерма (внутрен листок). Образующася полость наз полостью первичн кишки, или гастроцелем, вход в нее — первичным ртом, или бластопором. Края бластопора наз губами. Наблюд у животных с изолецитальным типом яиц (ланцетник).
· Иммиграция. Активн перемещением части клеток бластодермы в бластоцель с формированием из них внутреннего энтодермального слоя. Характерна для кишечнополостных.
· Эпиболия, или обрастание. Мелкие клетки анимальн полюса более активн делятся, обраст и покрыв снаружи крупные богатые желтком клетки вегетативн полюса, из котор и образ-ся внутрен слой. Хаар-но для умеренно телолецитальн яиц земноводн.
· Деламинация, или расслоение. Эмбриональн клетки делятся параллельн поверхности бластулы, в результат чего образ наруж и внутрен зародышевые листки. Встреч у птиц, пресмыкающихся и насекомых.
