Живой организм — сложная, постоянно изменяющаяся, развивающаяся целостная система, находящаяся в постоянной связи с внешней средой и образующая с ней неразрывное единство. Организм состоит из клеток и промежуточного межклеточного вещества.
Клетка — структурный элемент, обычно микроскопической величины. В ней различают: 1) протоплазму (цитоплазму) с органоидами и включениями и 2) ядро (кариоплазму). Форма клеток разнообразна и зависит от функции, а также положения, которое они занимают в составе ткани. Функция клетки, как и ее строение, находится в зависимости от окружающей среды.
В результате разделения функций между клетками сложного организма и его взаимодействия со средой развиваются особые объединения клеток — ткани. Ткань по морфологическому и функциональному принципу составляет неразрывное единство.
С точки зрения генеза и функции различают четыре основные группы тканей: 1) эпителиальные; 2) соединительные; 3) мышечные; 4) нервные. Каждая группа в свою очередь состоит из большего или меньшего числа подразделений.
1) Эпителиальные ткани представляют собой пласт клеток, поверхностная часть которого более дифференцирована.
Эпителий стоит на границе внутренней среды организма и внешнего мира, отсюда его название — пограничная ткань. В то же время с помощью эпителия совершается обмен веществ между организмом и средой. Для эпителия характерно то, что он всегда расположен на соединительной ткани и от нее отделен тонкой базальной мембраной.
Различают несколько видов эпителия: кожный, кишечный, почечный, целомический и эпендимоглиальный.
Кожный эпителий — многослойный, находится в составе кожи, роговицы, переднего отдела пищеварительного тракта и других частей тела. К его производным относятся волосы, ногти и железы.
Кишечный эпителий — однослойный, призматический, находится в среднем и заднем отделах пищеварительного тракта.
Почечный эпителий — однослойный, образует стенки мочевых канальцев почки.
Целомический эпителий (включает в себя мезотелий) — однослойный, плоский, герминативный (зародышевый), входит в состав всех серозных оболочек (брюшина, плевра, перикард).
Эпендимоглиальный эпителий — однослойный кубический или плоский, развивается из общего с нервной системой источника; он ограничивает элементы последней от других тканей организма. Сюда же относится пигментный эпителий сетчатки, покровов мозговых оболочек и др.
2) Соединительные ткани, или ткани внутренней среды имеют разнообразные свойства. В этой группе тканей различают ткани опоры и ткани трофические; последние обеспечивают процессы питания, обмена веществ в организме, им принадлежит и защитная функция. К трофическим тканям относятся: мезенхима, ретикулярная ткань, рыхлая неоформенная соединительная ткань, кровь, лимфа и др.
Рыхлая неоформенная соединительная ткань находится во всех органах по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, под кожей и между мышцами образует значительные прослойки.
В некоторых местах организма рыхлая соединительная ткань превращается в жировую. В отдельных областях тела жировая ткань развивается постоянно (под кожей, вокруг почек, в сальнике и т. д.). Значение ее прежде всего трофическое (при голодании жир из клеток, как известно, исчезает), вместе с этим жировая ткань представляет плохой проводник тепла; располагаясь между органами, предохраняет последние от давления и сотрясения.
Ткани опоры — плотные, оформленные, хрящевые и костные, характеризуются значительным развитием промежуточного вещества и относительно малым количеством клеток. Хрящевая содержит толстые пучки коллагеновых фибрилл, идущих в определенных направлениях. В ткани сухожилий и связок пучки расположены параллельно, в сетчатом слое кожи они проходят под прямым углом, образуя правильную плетенку. Хрящ различают: гиалиновый, соединительнотканный и эластический. Гиалиновый хрящ состоит из клеток и промежуточного вещества. Молодой хрящ беден промежуточным веществом. Хрящ растет через аппозицию (наслоение) со стороны надхрящницы.
В костной ткани в большей мере, чем в прочих, имеет значение промежуточное вещество; заключающиеся в нем коллагеновые фибриллы составляют пластинки; пластинчатое строение свойственно костям человека во взрослом состоянии. Коллагеновые пучки пропитаны солями (преимущественно кальция), поэтому костная ткань отличается высокой прочностью.
Снаружи кости покрыты надкостницей. Наружный слой последней построен из плотной соединительной ткани.
3) Мышечные ткани характеризуются тем, что элементы их способны к сокращению. Существует два вида мышечных тканей: гладкая и поперечнополосатая, или соматическая. Мышцы различаются также по принадлежности к определенным органам (сердечные, сосудистые, пищеварительные и т. д.), по скорости ответа на возбуждающий сигнал (быстрые и медленные), по наличию связывающего кислород белкового пигмента и т. д. Гладкая мышечная ткань находится в стенках сосудов и внутренних органов (кишечник, мочевыводящие и половые пути), по наличию связывающего кислород белкового пигмента и т. д.
Поперечнополосатая мышечная ткань (см. рис. 2.15) развивается из мезодермы (миотомов) и образует всю скелетную мускулатуру. Ее основной элемент — мышечное волокно, достигающее в некоторых случаях значительной длины (до 12 см). Оно состоит из протоплазмы, содержащей миофибриллы, параллельно идущие вдоль волокна, из большого количества (несколько сот) ядер, расположенных на периферии волокна и хорошо развитой оболочки (сарколеммы) фибриллярного строения. Миофибриллы построены из правильно чередующихся по их длине дисков: темные, двоякопреломляющие свет — анизотропные; светлые, однопреломляющие свет — изотропные. Во всех миофибриллах каждого волокна одноименные диски находятся на одном уровне, вследствие чего волокно приобретает поперечную исчерченность.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань, заключающаяся в изобилии в кровеносных сосудах и нервах, связывает поперечнополосатые мышечные волокна в пучки большей или меньшей величины.
4) Нервная ткань — сложный комплекс гистологических элементов, объединенных в нервную систему; в ее состав входят нервные клетки, или нейроны, и вспомогательные элементы — клетки глии. Нейроны имеют разной формы тела, от которых отходят отростки.
Чувствительные, или афферентные нейроны псевдоуниполярной или биполярной формы периферическим отростком воспринимают раздражение и проводят его в форме импульсов по центральному отростку к другим нейронам. Двигательные, или эфферентные нейроны мультиполярной формы воспринимают импульс от других нейронов своими короткими отростками — дендритами — и проводят его далее по длинному отростку — нейриту (аксону) — к мышечной ткани или к железам. Чувствительный,
промежуточный и двигательный нейроны составляют вместе рефлекторную дугу, через которую осуществляется рефлекс. Место контакта между нейронами называется синапсами; здесь происходит передача импульсов с одного нейрона на другой. Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, образуют нервные волокна.
Периферические отростки афферентных нейронов оканчиваются в тканях чувствительными аппаратами — рецепторами, воспринимающими различные раздражения. Одни из них находятся в наружных покровах и воспринимают раздражения непосредственно от внешней среды — экстерорецепторы; другие лежат в различных внутренних органах — интерорецепторы. Нейриты эфферентных нейронов заканчиваются концевыми аппаратами в мышечной ткани (двигательные бляшки) или в железах. По ним происходит передача нервного импульса тканям. Вспомогательный элемент нервной ткани — глия — выполняет опорную, трофическую и разграничительную функции.
Спинной мозг. Позвоночник
Спинной мозг участвует в осуществлении всех сложных двигательных реакций организма. Он получает импульсы от экстерорецепторов кожной поверхности, проприорецепторов и висцерорецепторов туловища и конечностей (см. рис. 2.16, а) (за исключением тех висцерорецептивных импульсов, которые приходят в ЦНС по блуждающим нервам). Спинной мозг иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мышц головы, иннервируемых черепно-мозговыми нервами (см. рис. 2.15, рис. 2.16).
Информация, поступающая в спинной мозг от рецепторов, передается по многочисленным проводящим путям, расположенным в задних и боковых столбах спинного мозга, к центрам мозгового ствола и достигает коры больших полушарий и мозжечка (см. рис. 2.16, б). В свою очередь, от вышележащих отделов ЦНС спинной мозг получает импульсы, которые приходят к нему по проводящим путям передних и боковых столбов; эти импульсы оказывают возбуждающее или тормозящее действие на вставочные и моторные нейроны спинного мозга, в результате чего изменяется деятельность скелетной мускулатуры и внутренних органов. В проведении импульсов от периферических рецепторов к головному мозгу и от него к эффекторным аппаратам заключается важная проводниковая функция спинного мозга (см. рис. 2. 16, б).
Рис. 2.17. Сегментарная иннервация кожи человека
(а — вид спереди, б — вид сзади)
а — вид спереди: 1 — лобный нерв (1-я ветвь тройничного нерва); 2 — нижнеглазничный нерв (2-я ветвь тройничного нерва); 3 — подбородочный нерв (3-я ветвь тройничного нерва); 4 — передние кожные ветви межреберных нервов; 5 — наружный кожный нерв плеча; 6 — срединный кожный нерв плеча; 7 — наружные кожные ветви межреберных нервов; 8 — срединный кожный нерв предплечья; 9 — передние кожные ветви межреберных нервов; 10 — наружный кожный нерв предплечья; 11 — наружный кожный нерв бедра; 12 — кожная ветвь подвздошно-подчревного нерва; 13 — кожная ветвь бедренно-полового нерва; 14 — кожная ветвь бедренного нерва; 15 — кожная ветвь запирательного нерва; 16— подкожный нерв;
Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках; по ним поступают к спинному мозгу афферентные импульсы и проходят от него на периферию эфферентные импульсы. По обеим сторонам спинного мозга имеется по 31 паре передних и задних корешков (см. рис. 2.16, а). В передних корешках проходят, кроме моторных нервов скелетной мускулатуры, другие эфферентные нервные волокна: сосудистые и секреторные, а также идущие к гладкой мускулатуре. Передние корешки содержат центробежные, эфферентные волокна. В задних корешках находятся толстые волокна, которые являются афферентными проводниками, идущими от ядерной сумки мышечных веретен и телец Гольджи, расположенных в сухожилиях.
Расстройство координации движений наступает вследствие прекращения потока афферентных импульсов в мозг, прежде всего от рецепторов двигательного аппарата, т. е. от проприорецепторов, а также от экстерорецепторов кожи. Отсутствие информации о состоянии двигательного аппарата в каждый момент движения приводит к тому, что мозг теряет способность контролировать, оценивать характер движения и вносить поправки на всех этапах двигательного акта. И хотя эфферентные импульсы поступают из мозга в мышцы и вызывают их сокращения, процесс этот не контролируется и не регулируется, так как отсутствует обратная связь, без которой невозможно управление двигательными актами и выполнение точных и плавных движений. Потеря чувствительности приводит, кроме того, к ослаблению мышечного тонуса.
б — вид сзади: 1 — ветви задних спинных нервов; 2 — задний кожный нерв плеча; 3 — задний кожный нерв предплечья; 4 — верхний ягодичный нерв; 5 — средний ягодичный нерв; 6 — нижний ягодичный нерв; 7 — задний кожный нерв бедра; 8 — нерв голени
Каждый сегмент спинного мозга (см. рис. 2.16, а), от которого отходит с каждой стороны по одному заднему корешку, иннервирует три поперечных отрезка — метамера тела (один метамер соответствует сегменту спинного мозга, второй расположен над ним, и третий — под ним). Каждый метамер получает чувствительные волокна от трех расположенных друг над другом задних корешков.
На рис. 2.17 представлено распределение сегментарной иннервации кожи человека.
Сегментарное распределение волокон, выходящих из спинного мозга в составе передних корешков, четко обнаруживается лишь в межреберных мышцах. Крупные мышцы туловища и конечностей иннервируются нервными клетками, тела которых расположены в 2—3 сегментах спинного мозга. Аксоны этих клеток идут от спинного мозга в составе двух или трех передних корешков. Многие мышцы иннервированы волокнами, выходящими из спинного мозга через передний корешок.
