Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


’имический состав канонических и неканонических вирусов.




’имический состав вирусов определ€етс€ их строением и типом генома. ¬ирионы сложных канонических вирусов в своем составе имеют все основные классы органических веществ: один из типов нуклеиновых кислот, белки, липиды, углеводы. ѕростые канонические вирусы, а также вирусоиды, липидов и углеводов не содержат и €вл€ютс€ нуклеопротеидами. “олько из нуклеиновых кислот (–Ќ  или ƒЌ ) состо€т вироиды и плазмиды. »сключительно белковую природу имеют прионы.

»зучению химического состава вирусов предшествует их предварительна€ очистка от клеточного детрита. ƒл€ этого используютс€ центрифугирование, осаждение сол€ми и спиртами, фильтраци€ через софадекс-гели, адсорбци€ на ионообменных смолах с последующей элюцией. — целью проверки степени чистоты вирусов примен€ют различные методы фракционировани€. »х сущность состоит в том, что вирусы физическими или химическими методами раздел€ют на несколько фракций, кажда€ из которых в последующем подвергаетс€ химическому анализу. ƒеструкци€ вирионов проводитс€ кислотами, щелочами, детергентами, а также путЄм высаливани€ сульфатом аммони€ и спиртами. ‘ракционирование исследуемого материала осуществл€ют методами электрофореза, хроматографии, центрифугировани€ при различных значени€х рЌ или с использованием ионообменных смол. ƒл€ качественного и количественного анализа, нар€ду с рутинными биохимическими исследовани€ми, примен€ютс€ фотоэлектрокалориметрические, спектрофотометрические методы, €дерно-магнитный резонанс.

Ќуклеиновые кислоты. ѕроцентное отношение нуклеиновых кислот к весу вириона у разных вирусов колеблетс€ в широких пределах, от 1 % у вируса гриппа ј, до 50 % у бактериофага “2. ¬ частности, содержание ƒЌ  в вирионе вируса герпеса составл€ет 3,8 %, полиомавируса Ц 12 %, аденовируса Ц 13 %, вируса полиомиелита Ц 26 %.

ћолекул€рна€ масса –Ќ -геномов колеблетс€ от 0,2*106 кƒальтон у рео- и ортомиксовирусов до 7*106 кƒальтон у ретровирусов. ” патогенных дл€ человека ƒЌ -вирусов геномы имеют молекул€рную массу от 1,5*106 кƒальтон (парвовирусы) до 130*106 кƒальтон (герпесвирусы). ” отдельных иридовирусовмасса молекулы ƒЌ  может составл€ть 250*106 кƒальтон. ћолекул€рные массы геномов вирусов в 10-100 раз меньше массы бактериальной ƒЌ , а по сравнению с ƒЌ  эукариот Ц в 1000-10000 раз.

¬ирусные нуклеиновые кислоты имеют одинаковый состав азотистых оснований с нуклеиновыми кислотами бактерий и эукариот. ” –Ќ -вирусов среднее количество аденина составл€ет 26,6 %, урацила Ц 26,4 %, гуанина Ц 23,3 %, цитозина Ц 23,8 %. ¬ составе генома ƒЌ -вирусов в среднем находитс€ 23,5 % аденина, 26,4 % - гуанина, 23,3 % - тиамина и 25,5 % - цитозина.  оличество пуриновых и пиримидиновых оснований у разных вирусов может колебатьс€ в широких пределах. Ќапример, содержание гуанина и цитозина в составе ƒЌ  варьирует от 36 % у поксвирусов до 70 % у герпесвирусов. ¬ составе вирусных нуклеиновых кислот можно обнаружить компоненты, которые отсутствуют у более высокоорганизованных существ (5-оксиметилцитозин, 5-оксиметилурацил, дезоксиуридинова€ кислота). Ќуклеиновые кислоты вирусов инактивируютс€ под действием нуклеаз (–Ќ аза, ƒЌ аза) и высоких температур.

Ѕелки вирусов состо€т из 16-20 L-аминокислот и не имеют принципиальных различий с белками других организмов. »ндивидуальность вирусных белков определ€етс€ аминокислотным составом, а также вторичной и третичной структурой. ѕроцентное отношение белков к массе вириона может составл€ть от 49 % (вирус русского весенне-летнего энцефалита) до 89 % (вирус осповакцины).

Ѕелки вирусов подраздел€ютс€ на структурные и функциональные.

—труктурные белки вход€т в состав суперкапсида, капсида и генома. ѕо сравнению с бактери€ми и эукариотами количество структурных белков у вирусов незначительно и составл€ет от 1 (вирус табачной мозаики) до 20-30 у поксвирусов. ” бактерий насчитываетс€ несколько сотен белков, а у эукариот Ц несколько тыс€ч.

ћолекул€рна€ масса структурных белков наиболее часто находитс€ в пределах 17-22*103 ƒальтон, что соответствует примерно 200-300 аминокислотным остаткам. ” вирусов растений молекул€рна€ масса белков может достигать 47-70*103 ƒальтон.

—труктурные белки подраздел€ютс€ на 3 группы: суперкапсидные, капсидные и геномные.

—уперкапсидные белки, или пепломеры, локализованы в суперкапсиде сложных вирусов и €вл€ютс€ типичными мембранными белками. ќни пронизывают липидный бислой суперкапсида насквозь, либо же погружены в него частично. —уперкапсидные белки имеют следующие особенности: 1) белки обычно гликолизированы (соединены в различных участках с углеводами разной длины и состава) или липидозилированы; 2) белки амфипатичны (имеют наружную гидрофильную часть, котора€ содержит на конце аминогруппу (N-конец), и погружЄнную в липидный бислой гидрофобную часть, содержащую гидроксильную группу (—-конец); 3) белки поверхностно-активны (участвуют в образовании адгезинов, выполн€ющих функцию рецепторов и способствующих сли€нию вирусной и клеточной мембран при проникновении вириона в клетку); 4) белки антигенны и иммуногенны. —уперкапсидные белки Ц гемагглютинины Ц способны фиксировать эритроциты, что используетс€ при индикации, идентификации и количественном вы€влении вирусов.

 апсидные белки составл€ют протомеры Ц структурные компоненты капсомеров. ќсновной функцией капсидных белков €вл€етс€ защита вирусного генома от неблагопри€тных воздействий внешней среды.   особенност€м этих белков относ€тс€: 1) резистентность к действию протеаз бактериальных и эукариотических клеток, котора€ обусловлена маскированием —- и N-групп аминокислот полипептидных цепей; 2) идентичность белковых молекул, ведуща€ к экономии генетического материала вируса; 3) способность к самосборке; 4) антигенность и иммуногенность.

√еномные белки св€заны с вирусной нуклеиновой кислотой. Ёто основные гистоноподобные белки, участвующие в образовании рибо- или дезоксирибонуклеопротеида. ќни наход€тс€ внутри капсида и могут служить либо основанием, на которое накручиваетс€ нуклеинова€ кислота вируса, например, у герпесвирусов, либо покрывают вирусную нуклеиновую кислоту снаружи. ” пикорна -, папиллома-, полиома-, аденовирусов имеютс€ белки, фиксирующие геном к капсиду. Ёто так называемые терминальные белки, ковалентно св€занные с концом нуклеиновой кислоты. ‘ункции геномных белков неразрывно св€заны с функци€ми генома и их регул€цией. √еномные белки обладают определЄнными антигенными свойствами.

‘ункциональные белки или ферменты вирусов весьма немногочисленны, поскольку собственных метаболических систем вирусы не имеют. ѕри размножении вирусами преимущественно используетс€ ферментативный аппарат клетки-хоз€ина. ¬месте с тем, у многих вирусов имеютс€ ферменты. ѕо происхождению ферменты дел€тс€ на вирусные и клеточные, модифицированные вирусами.

 леточные ферменты включаютс€ в состав вирионов при прохождении их через клеточную мембрану.   клеточным ферментам, модифицированным вирусами, относитс€, например, ј“‘аза вируса герпеса, обладающа€ активностью выше таковой у других известных фосфатаз.  леточное происхождение фермента подтверждаетс€ тем, что, нар€ду с вирионами, обладающими ј“‘азой, встречаютс€ вирионы, не содержащие этого фермента.

¬ирусными ферментами называют такие ферменты, которые содержатс€ в вирионах в нативной или генетически закодированной форме. —реди вирусных ферментов различают вирионные и вирус-индуцированные.

¬ирионные ферменты представлены молекулами Ђготовыхї ферментов, локализованных внутри вириона или на его поверхности. Ќаружные вирионные ферменты (нейраминидаза орто- и парамиксовирусов, мурамидаза (лизоцим) и фосфатаза бактериофагов, лецитиназа и ј“‘аза) наход€тс€ на суперкапсиде сложных вирусов, или капсиде простых вирусов. ¬нутренние вирионные ферменты локализованы внутри капсида и могут быть представлены полимеразами, протеиназами, эндо- и экзонуклеазами, обратной транскриптазой.

¬ирусиндуцированными называютс€ те ферменты, информаци€ о которых закодирована в вирусном геноме, а сами ферменты образуютс€ вследствие его транскрипции и трансл€ции.   вирусиндуцированным ферментам относ€тс€ ƒЌ -полимераза герпес - и поксвирусов, –Ќ -полимераза тога-, пикорна-, ортомиксо- и парамиксовирусов.

ѕо функциональному назначению вирусные ферменты подраздел€ютс€ на 3 группы.

1. ‘ерменты проникновени€ вируса в клетку и выхода дочерних попул€ций (нейраминидаза, мурамидаза, ј“‘аза, лецитиназа, фосфатаза).

2. ‘ерменты, участвующие в репликации и транскрипции генома (–Ќ - и ƒЌ -полимеразы, обратна€ транскриптаза).

3. ‘ерменты, модифицирующие вирусные нуклеиновые кислоты и белки (ƒЌ - и –Ќ - экзо- и эндонуклеазы, ƒЌ -лигазы, протеазы).

–азнообразен механизм действи€ вирусных ферментов. Ќейраминидаза отщепл€ет нейраминовую кислоту от мукопротеида клеточной оболочки, вследствие чего снижаетс€ рЌ мукоида и он становитс€ чувствительным к протеолитическим ферментам. ћурамидаза (лизоцим) гидролизует пептидогликан клеточной стенки бактерий, расщепл€€ гликозидные св€зи между N-ацетилглюкозоамином и N-ацетилмурамовой кислотой. Ћецитиназа разрушает холинфосфоглицериды клеточных мембран. ƒЌ -зависима€ –Ќ -полимераза переносит генетическую информацию с вирусной ƒЌ  на –Ќ ; ƒЌ -полимераза обеспечивает копирование дочерних ƒЌ ; обратна€ транскриптаза (–Ќ -зависима€ ƒЌ -полимераза) осуществл€ет перевод генетической информации с –Ќ  на ƒЌ . “ранскрипцию с Ђ-ї-нити –Ќ  обеспечивает вирусный фермент –Ќ -зависима€ –Ќ -полимераза. –Ќ - и ƒЌ -нуклеазы нарезают полинуклеотидные нити –Ќ  и ƒЌ  дочерних вирусов на геномные фрагменты. ѕротеазы осуществл€ют расщепление больших молекул, образующихс€ после трансл€ции, на мелкие структурные и функциональные белки. Ќекоторые вирусы содержат эндонуклеазы и лигазы, обеспечивающие реализацию определЄнных этапов репродукции.

Ћипиды содержат исключительно сложные канонические вирусы, суперкапсид которых имеет липидный бислой. ѕроцентное содержание липидов в вирионах может составл€ть 1,5-57 %. ¬ частности, количество липидов у поксвирусов достигает 4 %, у ретро-, тога- и ортомиксовирусов Ц 35-37 %. »з общего количества вирусных липидов 11-60 % приходитс€ на фосфолипиды, 20-30 % - на холестерин. ‘ракци€ жирных кислот представлена пальмитиновой, стеариновой, олеиновой и линолевой кислотами. Ќередко липиды образуют комплексы с белками (липопротеиды).

Ћипиды вирусов имеют клеточное происхождение. ќни обволакивают вирионы при выходе их из клетки путЄм почковани€ (вып€чивани€ клеточной мембраны). ¬ св€зи с этим, нейтральные, фосфо- и гликолипиды сложных вирусов идентичны таковым клетки-хоз€ина. ќсновна€ функци€ липидов Ц стабилизаци€ структуры вириона. –азрушение эфиром и другими детергентами липидной оболочки вирусов ведЄт к их инактивации.

”глеводы могут составл€ть 2-16 % от массы вириона. «начительна€ часть углеводов пентозного р€да входит в состав нуклеиновых кислот в виде рибозы и дезоксирибозы. √ексозы и пентозы образуют также комплексы с белками и липидами. √ликопротеины имеют сахарные остатки сахарозы, маннозы, фруктозы, галактозы, гликозамина, нейраминовой кислоты. ¬ составе гликолипидов углеводы выполн€ют каркасную функцию, сохран€ют конформацию белковых молекул, защищают от действи€ протеаз.  ак и липиды, углеводы суперкапсида имеют клеточное происхождение.

¬ирусы могут содержать минеральные вещества (кальций, магний). ѕолагают, что они укрепл€ют структуру вирионов, обеспечива€ соединение белка с нуклеиновой кислотой.

 





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2016-11-23; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 825 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

—тудент всегда отча€нный романтик! ’оть может сдать на двойку романтизм. © Ёдуард ј. јсадов
==> читать все изречени€...

839 - | 642 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.012 с.