ВВЕДЕНИЕ
Предмет, задачи и методы экологии
Экология (от греч. oikos – дом, жилище, местообитание и logos – учение) – наука о взаимоотношениях живых организмов между собой и со средой их обитания.
Экология – биологическая наука, синтезирующая данные естественных и общественных наук о природе и взаимодействии природы и общества*. Термин «экология» впервые ввел немецкий зоолог Эрнст Геккель в книге «Всеобщая морфология организмов» (1866).
Биоэкология (общая экология) – раздел экологии, изучающий отношения организмов (особей, популяций, сообществ) между собой и окружающей средой. Направления биоэкологии: экология особей (аутэкология, факториальная экология), экология популяций (демэкология, популяционная экология), экология сообществ (синэкология). С биоэкологией тесно связано учение о биосфере (глобальная экология). По отношению к систематическим группам живых организмов в составе биоэкологии выделяют экологию прокариот, грибов, растений, животных.
Геоэкология бщая экология– раздел экологии, основанный на приложении экологических закономерностей к географическим процессам, применительно к экосистемам высоких уровней иерархии. По отношению к типу ландшафта выделяют экологию тундры, степи, пустыни и др. ландшафтов. По отношению к средам выделяют экологию суши, моря, пресных водоемов и др.
Прикладная экология разрабатывает принципы рационального использования природных ресурсов и сохранения среды жизни. Ее задача – оптимизация взаимодействия природы и общества, решение которой возможно только на основе знания и соблюдения законов, правил и принципов экологии и природопользования. Прикладная экология включает промышленную (инженерную), сельскохозяйственную, медицинскую, урбоэкологию и т.д.
Экология человека и социальная экология изучают взаимодействие человека и человеческого сообщества со средой, но в первом случае подчеркивается биологическая составляющая человека, а во втором – социальная.
Задачи экологии: изучение двусторонних связей между биологическими объектами разных уровней организации и средой; изучение механизмов адаптации к среде; изучение механизмов устойчивости экосистем; изучение механизмов поддержания биоразнообразия; исследование продукционных процессов; моделирование экологических систем и процессов; изучение законов взаимодействия человеческого общества и природы, прогноз и оптимизация этого взаимодействия и др.
Методы экологических исследований. Современная экология располагает широким набором методов исследования. Основными являются следующие методы. Метод наблюдения и описания заключается в сборе и описании фактов. Сравнительный метод основан на анализе сходства и различий изучаемых объектов. Исторический метод изучает ход развития исследуемого объекта. Метод эксперимента дает возможность изучать явления природы в заданных условиях. Метод моделирования позволяет описывать сложные природные явления относительно простыми моделями.
Связь экологии с другими науками. Экология тесно связана с фундаментальными науками (математикой, физикой, химией), естественными (биологией, географией, геологией, почвоведением), общественными (экономикой, социологией, политологией, психологией), прикладными (охраной природы, биотехнологией, растениеводством).
Значение экологии. Экология является теоретическим фундаментом рационального природопользования и охраны природы. Экологические знания используются в сельском, лесном и промысловом хозяйстве, экономике, медицине, социологии и т.д. Достижения экологии применяются при решении глобальных проблем современности: взаимоотношения общества с окружающей средой, рационального природопользования и охраны природы, продовольственного обеспечения.
История развития экологии
Историю развития экологии можно условно разделить на 3 этапа.
I. Этап зарождения и становления экологии как науки (с глубокой древности до середины XIX в.).
II. Этап оформления экологии в самостоятельную отрасль знаний (с середины XIX в. до середины XX в.).
III. Этап превращения экологии в междисциплинарную науку (с середины XX в. по настоящее время).
I. Первый этап – зарождение и становление экологии как науки (с глубокой древности до середины XIX в.). На этом этапе накапливались данные о взаимосвязи живых организмов со средой их обитания, делались первые научные обобщения. Это самый длительный в истории экологии этап.
Еще в первобытном обществе люди имели отдельные представления о повадках животных, образе их жизни, о сроках сбора растений, употребляемых для их нужд, о местах произрастания растений, о способах выращивания и ухода за ними. Сведения подобного рода встречаются в сохранившихся памятниках древнеегипетской, индийской, тибетской культур. Например, в древнеиндийских сказаниях «Махабхарата» (VI–II вв. до н. э.) даются сведения о повадках и образе жизни около 50 видов животных, сообщается об изменениях численности некоторых из них. В рукописных книгах Вавилонии есть описания способов обработки земли, указывается время посева культурных растений, перечисляются птицы и животные, вредные для земледелия. В китайских хрониках IV–II вв. до н. э. описываются условия произрастания различных сортов культурных растений.
В античный период накопленные экологические сведения нашли свое отражение в трудах философов. Аристотель (384–322 гг. до н. э.) описал поведение свыше 300 видов животных и классифицировал их по образу жизни и характеру потребностей. В его трудах имеются сведения о перелетах птиц, миграции и спячке рыб, строительной деятельности животных. Ученик Аристотеля Теофраст Эрезийский (372–287 гг. до н. э.) описал особенности растений в разных условиях среды. Он отмечал зависимость формы и роста растений от типа почвы и климата. Им впервые было предложено разделить растения на основные жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. Известный древнегреческий врач Гиппократ (460–377 гг. до н. э.) в своих трудах описывал влияние факторов среды на здоровье человека.
В период Средневековья накопления экологических сведений практически не происходило, поскольку в науке доминирующей была теологическая теория происхождения жизни и виды считались неизменными, влияние среды вообще отрицалось. Только единичные труды этого периода содержат факты научного значения. Большинство из них имеют прикладной характер: описание целебных трав (Авиценна, 980–1037), культивируемых растений и животных, природы далеких стран (Марко Поло, XIII в.).
В эпоху Возрождения великие географические открытия послужили толчком дальнейшему развитию естественных наук и экологии в том числе. В этот период происходило накопление и описание фактического материала о разнообразии живых организмов, их распространении, выявление особенностей строения растений и животных, живущих в условиях той или иной среды. Первые систематики – А. Цезальпин (1519–1603), Д. Рей (1623–1705), Ж. Турнефор (1656–1708) утверждали, что существует зависимость растений от условий и мест их произрастания или возделывания. Сведения о поведении, повадках, образе жизни животных, сопровождавшие описание их строения, называли «историей» жизни животных.
На основании путешествий по неизведанным краям России в XVIII в. в трудах С.П. Крашенинникова, И.И. Лепехина, П.С. Палласа и др. русских исследователей указывается на изменения животного и растительного мира в зависимости от климата в различных частях обширной страны. Идеи о влиянии среды на организм высказывали М.В. Ломоносов (1711–1765), ученый-агроном А.Г. Болотов (1738–1833) и др.
Французский естествоиспытатель Ж. Бюффон (1707–1788) считал возможным превращения одного вида в другой под влиянием климата, температуры, качества пищи, одомашнивания, то есть признавал изменчивость видов под влиянием внешней среды, хотя и не подкрепил этой догадки серьезными доказательствами.
Другой французский натуралист Ж.Б. Ламарк (1744–1829) полагал, что влияние «внешних обстоятельств» является одной из основных причин возникновения у организмов адаптации, эволюции животных и растений. Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании благоприобретенных признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию – ненаучным.
С конца XVIII в. быстрыми темпами развивалась биогеография, что способствовало дальнейшему развитию экологического мышления. Основоположником экологии растений принято считать А. Гумбольдта (1769–1859), который на основе своих многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке показал влияние климатических условий, особенно температурного фактора, на распространение растений. В 1807 г. А. Гумбольдт высказал идею об изолиниях растений, суть которой заключается в том, что в сходных географических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «физиономические» формы, то есть одинаковый внешний облик.
Позднее появились работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных, среди них книги немецкого зоолога К. Глогера (1833) об изменениях птиц под влиянием климата, датчанина Т. Фабера (1826) об особенностях северных птиц, К. Бергмана (1848) о географических закономерностях в изменении размеров теплокровных животных.
А. Декандоль в 1832 г. обосновал идею, что среду, в которой существуют растения, надо понимать как совокупность действующих экологических факторов, а в 1855 г. отметил повышенную экологическую пластичность растений по сравнению с животными.
Русский ученыйЭ.А. Эверсман (1840) разделил факторы среды на абиотические и биотические, описал примеры борьбы и конкуренции между особями одного и разных видов.
Профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814–1858) по праву считается основателем экологии животных. Он написал более 160 работ по зообиологии. Через все эти труды проходит мысль, что развитие органического мира обусловлено влиянием изменяющейся внешней среды. Он разработал широкую систему экологических исследований животных.
Ученик К.Ф. Рулье Н.А. Северцов (1827–1885) в 1855 г. опубликовал магистерскую диссертацию на тему «Периодические явления в жизни птиц, гад и зверей Воронежской губернии», в которой впервые в России изложил глубокие экологические исследования животного мира отдельного региона.
II. Второй этап – оформление экологии в самостоятельную отрасль знаний (с середины XIX в. до середины XX в.).
В 1859 г. английский ученый Ч. Дарвин (1809–1882) опубликовал научный труд «Происхождение видов путем естественного отбора», в котором вскрыл механизм эволюционного процесса путем естественного отбора. С появлением эволюционного учения Ч. Дарвина экология стала развиваться на качественно новой основе.
В 1866 году немецкий биолог Э. Геккель впервые употребил термин «экология» в своем труде «Всеобщая морфология организмов», а в 1868 году в книге «Натуралистическая теория мирообразования» он дал определение сущности новой науки. Однако этот термин прижился только к концу XIX в.
Во второй половине XIX в. экологические исследования в основном касались влияния климатических факторов на растительные и животные организмы. В 1895 г. Е. Варминг обосновал представление о жизненных формах растений. А.Ф. Миддендорф в конце XIX в. применил учение А. Гумбольдта об изолиниях к животным.
В конце 70-х годов XIX в. в экологии возникло новое направление. Немецкий гидробиолог К. Мебиус в 1877 г. на основе изучения устричных банок Северного моря обосновал представление о биоценозе как о глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. Биоценозы, или природные сообщества, по К. Мебиусу, обусловлены длительной историей приспособления видов друг к другу и к исходной экологической обстановке. Он утверждал, что всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего.
Учение о растительных сообществах в дальнейшем обособилось в отдельную науку фитоценологию. Большую роль в ее развитии сыграли С.И. Коржинский, И.К. Пачоский, Г.Ф. Морозов, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др.
В конце XIX в. русский ученый В.В. Докучаев (1846–1903) создал учение о почве, учение о природных зонах, положил начало учению о ландшафтах. В.В. Докучаев ввел в науку комплексный подход к изучению природы. Его идеи получили дальнейшее развитие в работе видного лесовода Г.Ф. Морозова «Учение о лесе», в учении В.Н. Сукачева о биогеоценозах.
В 1910 году на III Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений разделилась на аутэкологию и экологию сообществ – синэкологию. Такое разделение в дальнейшем распространилось на экологию животных и общую экологию. Этому способствовали появившиеся новые научные труды Ч. Адамса, В. Шелфорда, С.А. Зернова и др.
В 1913-1920 г. были созданы научные экологические общества, основаны экологические журналы, экологию начали преподавать в университетах. Получили развитие количественное рассмотрение изучаемых явлений и процессов, связанных с именами А. Лотки (1925), В. Вольтерры (1926).
Выдающийся русский ученый В.И. Вернадский (1863–1945) в 1923–1927 гг. создал учение о биосфере как глобальной биологической системе планеты Земля, а в 1944 г. – учение о ноосфере как высшей стадии развития биосферы.
В 30-40-е годы как самостоятельное направление обособилась экология популяций – демэкология. Основателем ее считается Ч. Элтон. Наряду с ним в ее развитие большой вклад внесли С.С. Шварц, Н.П. Наумов, Д.Н. Кашкаров, В.В. Догель, В.Н. Беклемишев и др.
В 40-е гг. в экологии возник новый принцип исследования природных сообществ в их взаимосвязи со средой обитания. В 1935 г. английский ученый А. Тенсли ввел термин «экосистема», а в 1940 г. советский ученый В.Н. Сукачев (1880–1967) ввел термин «биогеоценоз».
III. Третий этап – превращение экологии в междисциплинарную науку (с середины XX в. по настоящее время). С середины XX в. успехи экологии, на фоне усугубляющихся проблем состояния природной среды привели к «экологизации» многих биологических (и не только биологических) наук. Из строго биологической науки экология превратилась в комплекс знаний, включающих в себя науки об охране природной и окружающей человека среды. На границе экологии и других наук начали возникать пограничные науки, такие, как экологическая биохимия, экологическая физиология, математическая экология, промышленная экология, сельскохозяйственная экология, медицинская экология, инженерная экология, экономическая экология, социальная экология, правовая экология и др. В настоящее время достижения экологии являются теоретической основой для выработки стратегии взаимоотношений человечества с природой, рационального природопользования и охраны природы.
Современный период развития экологии в мире связан с именами таких крупных зарубежных ученых, как Ю. Одум, Дж.М. Андерсен, Э. Пианка, Р. Риклефс, М. Бигон, А. Швейцер, Дж. Харпер, Р. Уиттекер, Н. Борлауг, Т. Миллер, Б. Небел и др. Среди отечественных ученых следует назвать И.П. Герасимова, А.М. Гилярова, В.Г. Горшкова, Ю.А. Израэля, Ю.Н. Куражковского, К.С. Лосева, Н.И. Моисеева, Н.П. Наумова, Н.Ф. Реймерса, В.В. Розанова, Ю.М. Свирижева, В.Е. Соколова, В.Д. Федорова, С.С. Шварца, А.Л. Яншина и др.
Часть I. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ (ГЛОБАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ)
Глава 1. ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ ОБОЛОЧКИ ЗЕМЛИ
Возраст Земли, определяемый методами изотопной геологии, составляет около 5 млрд. лет. Наиболее принятые показатели 4,6–4,7 млрд. лет. Приблизительно таков же возраст Солнца и других планет Солнечной системы. По современным представлениям, они образовались из вращающегося газопылевого космического облака. Под влиянием тепла, выделяющегося при гравитационном сжатии и радиоактивном распаде атомов, вещество Земли постепенно дифференцировалось на ядро, мантию и верхние слои – литосферу, атмосферу, гидросферу. На ранней Земле предполагают активный вулканизм. За счет лав, выплавляющихся из верхней мантии, постепенно сформировалась земная кора, а дегазация лав привела к возникновению первичной атмосферы и жидкой воды на поверхности планеты. В первый миллиард лет существования Земли океан был, по самым грубым оценкам, примерно в 5 раз меньше современного по глубине и объему. Он формировался за счет разрастания и слияния мелких озер на поверхности суши. Ландшафт, подобно современному лунному, представлял вулканические конусы на плоских пространствах. Состав древней атмосферы считают близким к составу газов, выделяющихся из современных вулканов. Они содержат водяной пар (до 70–80%), углекислый газ (6–19%), хлор (до 7%), метан, аммиак, соединения серы и многие другие компоненты. Химический анализ газовых пузырьков в древнейших породах Земли показал полное отсутствие в них свободного кислорода, около 60% СО2 около 35% Н2S, SО2, NH3, НСl и НF, некоторое количество азота и инертных газов. В настоящее время имеется уже достаточно много неоспоримых доказательств того, что ранняя атмосфера Земли была бескислородной, аналогично другим планетам Солнечной системы. Ультрафиолетовое излучение Солнца свободно достигало поверхности воды и суши из-за отсутствия озонового экрана. Вулканические газы, растворяясь в воде, переходили в первичный океан, имевший в результате сильно кислую реакцию. Возникшая на Земле жизнь постепенно изменила эти условия и преобразовала химию верхних оболочек планеты.
Атмосфера
Атмосфера (греч. «атмос» – пар) – сплошная воздушная оболочка Земли. Атмосфера окружает Землю до высоты 3 тыс. км. Она состоит из смеси газов и пылевидных частиц. В сухом чистом воздухе в объемных процентах содержится 78% азота, 21% кислорода, 0,9% аргона, 0,03% углекислого газа и около 0,003% смесь неона, гелия, криптона, ксенона, оксидов азота, метана, водорода, паров воды и озона. На долю водяного пара приходится до 3% объема атмосферы. Большая часть пыли в составе атмосферы поднята с поверхности Земли, но также присутствует космическая и бактериальная пыль. Нормальное давление атмосферы – 1 кПа (750,1 мм рт. ст.).
Состав и свойства атмосферы на разных высотах неодинаковы, поэтому ее подразделяют на тропо-, страто-, мезо-, термо- и экзосферу. Последние три слоя иногда рассматривают как ионосферу.
Тропосфера (от 0 до 7 км у полюсов и до 18 км у экватора). В тропосфере сосредоточен весь водяной пар и 4/5 массы атмосферы. Здесь развиваются все погодные явления. Погода и климат на Земле зависят от распределения тепла, давления и содержания водяного пара в атмосфере. Водяной пар поглощает солнечную радиацию, увеличивает плотность воздуха и является источником всех осадков. Температура тропосферы с высотой уменьшается и на высоте 10–12 км достигает -55° С.
Стратосфера (до 40 км). Температура постепенно возрастает до 0° С. В верхних слоях - на высоте 22–24 км наблюдается максимальная концентрация озона (озоновый слой). Единица измерения озона – Добсон (1 DU = 0.01 мм; норма 340-360 DU). Озон поглощает большую часть губительного для живых организмов жесткого излучения Солнца. Над различными участками земной поверхности и в разное время года содержание озона неодинаково. Его больше в высоких широтах, меньше в средних и низких; весной озона больше, чем осенью.
Мезосфера (до 80 км). Температура падает до -60…-80° С. Наблюдается высокое содержание ионов газов, являющихся причиной возникновения полярных сияний.
Термосфера (до 800 км). Характеризуется ростом температуры. Увеличивается содержание легких газов – водорода и гелия – и заряженных частиц.
Экзосфера (до 1500–2000 (3000) км). Здесь происходит рассеивание (диссипация) атмосферных газов в космическое пространство.
Гидросфера
Гидросфера (греч. «гидро» – вода) – прерывистая водная оболочка Земли. Располагается между атмосферой и литосферой и включает в себя все океаны, моря, озера, реки, а также подземные воды, льды, снега полярных и высокогорных районов. Гидросферу делят на поверхностную и подземную.
Поверхностная гидросфера – водная оболочка поверхностной части Земли. В ее состав входят воды океанов, морей, озер, рек, водохранилищ, болот, ледников, снежных покровов и др. Поверхностная гидросфера покрывает земную поверхность на 70,8%.
Подземная гидросфера – включает воды, находящиеся в верхней части земной коры. Их называют подземными. Сверху подземная гидросфера ограничена поверхностью земли, нижнюю ее границу проследить невозможно, так как гидросфера очень глубоко проникает в толщу земной коры.
По отношению к объему земного шара общий объем гидросферы не превышает 0,13%. Основную часть гидросферы (96,53%) составляет Мировой океан. На долю подземных вод приходится 1,69% от общего объема гидросферы, остальное – воды рек, озер и ледников. Более 98% всех водных ресурсов Земли составляют соленые воды океанов, морей и др.; пресных вод – около 2%. Основная часть пресных вод сосредоточена в ледниках, воды которых пока используются очень мало. На долю остальной части пресных вод, пригодных для водоснабжения, приходится всего лишь 0,3% объема гидросферы.