Структура двигательного акта

Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или пове­дение. Двигательный акт как элемент поведения воспроизводит основные звенья его структуры. Ведущим системообразующим фак­тором целенаправленного поведения, так же как и отдельного дви­гательного акта, является полезный для жизнедеятельности орга­низма приспособительный результат.

Следует различать такие понятия, как «двигательный акт» и «элементарное движение». Двигательный акт реализуется с помо­щью моторной программы, а в простейшем случае через возбуж­дение командного нейрона, управляющего согласованной рабо­той группы мотонейронов и соответствующих мышечных единиц. Элементарное движение представлено сокращением/расслаблением мышечных единиц, вызываемых стимуляцией мотонейрона. Одна и та же двигательная программа может быть выполнена с помо­щью разного набора элементарных движений мышц. Например, левой или правой рукой.

С позиции принципа системного квантования процессов жиз­недеятельности двигательный акт может быть соотнесен с отдель­ным квантом поведения. Это наиболее очевидно при иерархичес­ком квантовании, когда удовлетворение ведущей потребности зна­чительно отставлено во времени и для достижения конечного результата необходимо выполнить ряд предварительных действий. Например, при конструировании человеком определенного изде­лия, когда для создания конечного продукта необходимо решить ряд промежуточных задач со своими конкретными результатами (Судаков К.В., 1997).

Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональных систем П.К. Анохина. Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующую­ся организацию, избирательно объединяющую структуры и про­цессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспосо-бительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения

Рис. 5!. Функциональная система, включающая гомеостатические и пове­денческие (когнитивные) звенья саморсгуляции (по К.В. Судакову, 1990).

(Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.

Центральная архитектоника функциональных систем, определя­ющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяю-

 

 

щих друг друга стадий: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез, формирова­ние действия и, наконец, оценка достигнутого результата (рис- 51).

Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Мозг непрерывно обра­батывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсор­ным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных воз­буждений создаются условия для реализации определенного целе­направленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов; мотивационного воз­буждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется вследствии той или дру­гой витальной, социальной или идеальной потребности. Специ­фика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно — необходимый компо­нент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пище-добывательное поведение (например, побежку собаки к кормуш­ке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое воз­буждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферен­тного синтеза определяется тем, что любая поступающая инфор­мация соотносится с доминирующим в данный момент мотиваци-онным возбуждением, которое действует как фильтр, отбираю­щий наиболее нужное для данной мотивационной установки.

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной система­ми мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представ­лено специфическим паттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным ком-понетом афферентного синтеза, оно не единственный его компо­нент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба — хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и

др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пус­ковая функция. Картина возбуждения, создаваемая билогически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая аф-ферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное измене­ние обстановки может разрушать ранее выработанный условный рефлекс- Однако обстановочная афферентация, хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентции на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамичес­кого стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выпол­нения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все спе­цифические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Та­ким образом, решающее значение при вызове условных рефлек­сов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включа­ет не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту пос­ледовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подейству­ет пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой аффе­рентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, созда­ваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к оп­ределенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева — со­трудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром под­креплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных ус­ловных рефлекса: утром — слюноотделительная реакция, вече­ром — оборонительный рефлекс. Животное научилось дифферен­цировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстано­вочных стимулов уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в ре­зультате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти из­влекаются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полез­ны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется готовность к определенному поведению. Но для того чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие пусковых стимулов. Пусковая афферентация — после­дний компонент афферентного синтеза-

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивацион-ное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, ап­парат памяти, реализуются с помощью специального модулирую­щего механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие вли­яния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в нервной системе является возникновение ориентировочно-исследователь­ских реакций и поисковой активности животного.

Стадия афферентного синтеза сменяется стадией принятия ре­шения, которая определяет тип и направленность поведения- При­нятие решения реализуется через формирование аппарата акцеп­тора результатов действия. Этот аппарат программирует результа­ты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потреб­ность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запро­граммированы все варианты поиска во внешней среде соответ­ствующих раздражителей.

Представление об акцепторе результатов действия как о пред­видении будущих результатов легло в основу концепции об опере­жающем отражении действительности, которая позволила на пси­хофизиологическом уровне подойти к изучению проблемы цели. Ожидаемые результаты, формируемые в акцепторе результатов действия, выполняют функцию целевого объекта для поведения и двигательного акта.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществлять­ся, развивается еще одна стадия поведенческого акта — стадия

программирования действия, или эфферентного синтеза. На этом этапе осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений. Для данной стадии характерно, что действие уже сформировано, но еще не претворено в жизнь.

Следующая стадия — реальное выполнение программы действия под влиянием эфферентного возбуждения, достигающего испол­нительных механизмов.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия и эффе­рентному синтезу, организм имеет возможность сравнить ожида­емые результаты с поступающей афферентной информацией о реальных результатах и параметрах совершаемого действия. Имен­но результаты сравнения определяют последующее построение поведения: оно либо корректируется, либо прекращается, как в случае достижения конечного результата. И тогда поведенческий акт (действие) завершается последней санкционирующей стадией-удовлетворением потребности.

Таким образом, определяющим моментом функциональных систем, формирующих разнообразные формы поведения живот­ных и человека, является не само действие, а полезный для систе­мы и организма в целом результат поведения. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит ис­ходным потребностям и соответствующим им мотивациям, кото­рые мобилизуют генетически детерминированные или индивиду­ально приобретенные программы поведения (Судаков К.В., 1990).

Намерение выполнить определенное движение проявляется в ЭЭГ в виде потенциала готовности. Этот потенциал отражает ан­тиципацию (предвидение) будущих событий. Впервые явление антиципации в лабораторных условиях было изучено И-П. Павло­вым в виде рефлекса на время, когда у собаки слюноотделение заранее нарастало к привычному моменту приема пищи.

Чтобы выявить потенциал готовности, антиципацию, связан­ную с движением, испытуемому дают инструкцию: регулярно, через постоянный промежуток времени, воспроизводить какое-либо движение. В этих условиях началу движения предшествует медленная негативная волна, которая и представляет потенциал готовности. Возникая за 800 мс до начала движения, потенциал готовности за 90 мс перед выполнением движения сменяется бы­стрым потенциалом, связанным с посылкой управляющей коман­ды. Потенциал готовности развивается биполярно в премоторной коре и отражает формирование замысла движения. Быстрый по­тенциал возникает в контралатеральном полушарии и отражает работу нейронов моторной коры.

Потенциал готовности часто трудно отделить от волны ожида-

ния. Последнюю легко обнаружить в потенциалах мозга в ситуа­ции, когда один стимул служит сигналом к появлению второго, значимого раздражителя. На интервале между предупреждающим и императивным стимулами в лобных и центральных отделах коры развивается медленно нарастающая негативность, которая дости­гает пика к моменту нанесения второго, императивного стимула.

Эта медленная негативная волна впервые была обнаружена Греем Уолтером (1966) — известным английским физиологом из Берденовского неврологического института в Бристоле. Он дал ей название «волна ожидания», или «волна Е». Сегодня чаще исполь­зуют термин «условное негативное отклонение». Волна ожидания, которую можно записать, используя усилитель постоянного тока или переменного с большой (5—8 с) постоянной времени, связа­на с ожиданием сенсорной информации (рис. 52).

В управлении двигательным поведением различают стратегию и тактику. Стратегию движения определяет конкретная мотива­ция (биологическая, социальная и др.). Именно на ее основе опре­деляется цель поведения, т.е. то, что должно быть достигнуто. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе ре­зультатов действия. В отношении двигательного акта это выглядит как формирование двигательной задачи, того, что следует делать. Под тактикой понимают конкретный план действий, т.е. то, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов и способов действия. Тактическое планирование движе­ния непосредственно представлено в блоке программ. При постро­ении двигательной программы учитывают множество факторов, в том числе общую стратегию, пространственно-временные харак­теристики среды, сигнальную значимость ее стимулов, прошлый жизненный опыт.