Базальная холинергическая система

В базальном переднем мозге (Вава! РогеЬгат) найдены магно- целлюлярные нейроны, содержащие АХ и моносинаптически про­ецирующиеся на кору. Главная холинергическая структура — ядро Мейнерта (п.оакаИа — г^В). Электрическая стимуляция НВ, а так­же 51 (5иЬ51апс1а 1ппот1па1а) у анестезированной крысы высво­бождает в коре АХ. Эффект можно блокировать атропином — анта­гонистом мускариновых рецепторов. Параллельно электрическая стимуляция увеличивает кровоток в коре, что указывает на холи­нергическую природу расширения сосудов мозга.

Холинергическая система переднего мозга принимает участие как в регуляции цикла сон—бодрствование, так и в вызове корко­вой реакции активации. В составе холинергической системы мозга различают активирующие и тормозные структуры, взаимодействие которых определяет уровень активации коры. Активирующие струк­туры (МВ и др.) поддерживают бодрствование. В них выделены нейроны, связанные с бодрствованием. Уровень их активности меня­ется параллельно циклу бодрствование—сон, увеличиваясь во время бодрствования и парадоксального сна (Згупиша^ К., 1995). Часто­та их спайков особенно растет во время движения животного. У этих нейронов, так же как у нейронов таламуса, режим одиночных спайков в бодрствовании сменяется пачечной активностью во время медленного сна.

«Нейроны, связанные с бодрствованием», находятся под кон­тролем неспецифической системы среднего мозга и моста (через глутаматовые рецепторы) и заднего гипоталамуса, который также имеет свою самостоятельную проекцию на кору и принимает уча­стие в регуляции ЭЭГ и поведенческой активации- На нейроны бодрствования переднего мозга конвергируют также серотонинер-гические нейроны ядер шва и клетки синего пятна, вызывающие их инактивацию.

Тормозные структуры базальной холинергической системы пред­ставлены магноцеллюлярным преоптическим ядром (МСР) и яд­ром диагонального пучка, связанным с его горизонтальной ветвью

(НОВ), и находятся в реципрокных отношениях с активирующи­ми структурами. Кроме того, в контроле сна принимает участие внешняя гипногенная система: медиальная преоптическая область и передний гипоталамус, оканчивающиеся на активационных хо-линергических структурах переднего мозга тормозными синапсами.

Холинергическая система переднего мозга является не только источником активации, поддерживающей бодрствование. Она также обеспечивает высвобождение АХ в локальных участках коры, ко­торые реагируют на стимулы, связанные с подкреплением (ло­кальную реакцию на значимые стимулы). При этом большая часть нейронов переднего мозга реагирует на условные сигналы награды и не отвечает на условные стимулы наказания. Предполагают, что в базальной холинергической системе представлен механизм изби­рательного внимания к значимым стимулам, который и обеспечива­ет их обработку в соответствующих областях коры.

Опыты с фармакологическим отключением базального перед­него мозга у животных показали нарушение приобретенных навы­ков, включая прохождение лабиринтов, заученное пассивное и активное избегание.

Холинергическая активирующая система находится под конт­ролем коры, несмотря на то что кортикофугальные проекции на базальный передний мозг сравнительно ограничены. Количество таких проекций, идущих от первичных сенсорных и моторных об­ластей коры невелико. Наиболее заметный путь к переднему мозгу образован волокнами от орбитофронтальной, инсулярной и осо­бенно от префронтальной коры. Кортикофугальные влияния дос­тигают холинергической системы через стриатум и прилегающее ядро после многих переключений. Создавая локальную активацию в коре, холинергические нейроны переднего мозга взаимодействуют с талам о-кортикальной неспецифической системой. Показан их дополнительный выход на кору через таламические структуры, установлены их проекции к некоторым ядрам таламуса (МО, АУ, АМ, п.КеО. Предполагают, что, влияя на кору прямо и через тала-мус, они могут модулировать ее реакции активации в соответствии со значимостью стимула.

Холинергические нейроны переднего мозга принимают участие и в реакции активации, которая у животных представлена усилени­ем гиппокампального тета-ритма. Их активирующие влияния из ме­диального септального ядра (М5) и ядра диагонального пучка, свя­занного с вертикальной ветвью (\Т)В), достигают гиппокампа, вы­зывая тета-ритм. Усиление гиппокампального тета-ритма в ответ на электрическую стимуляцию РФ реализуется через путь РФ — ба-зальная Холинергическая система переднего мозга-гиппокамп.