Принципы кодирования информации в нервной системе

Интенсивное изучение активности нейронов мозга у неанесте­зированных животных, начавшееся в 50-х годах, неизбежно по­ставило вопрос о способах кодирования нейронами информации о внешнем мире. Сегодня можно говорить о нескольких принципах кодирования в нейронных сетях. Одни из них достаточно просты и характерны для периферического уровня обработки информации, другие — более сложны и характеризуют передачу информации на более высоких уровнях нервной системы, включая кору, В процессе эволюции принципы кодирования более высокого уровня начина­ют преобладать над более примитивными.

Одним из простых способов кодирования информации при­знается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции, например колбочки с раз­ной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецеп­торы давления, болевые, тактильные и др. В работах Т. Буллока (1965) и В. Маунткастла (1967) принцип специфичности получил дальнейшее развитие. Они предложили говорить о меченой линии как о моносинаптической передаче сигналов от рецептора к неко­торому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует выделению определенного качества стимула (Сомьен Дж., 1975).

Для каждой модальности эволюция нашла свое более адекватное решение проблемы передачи информации. Так, модель меченой ли­нии более подходит к чувствительным окончаниям кожи, которые

высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раз­дражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли). Это соответственно требует малого числа меченых линий.

Другой способ передачи информации получил название час­тотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсив­ности раздражения. Для многих периферических нервных волокон была установлена логарифмическая зависимость между интенсив­ностью раздражителя и частотой вызываемых им ПД. Она выявле­на для частоты импульсов в одиночном волокне зрительного не­рва, идущего от одного омматидия мечехвоста (Ити1и5), и интен­сивности света; для частоты спайков веретена — рецептора мышцы лягушки и величины нагрузки на мышцу. Частотный способ коди­рования информации об интенсивности стимула, включающего операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим за­коном Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.

Однако позже закон Фехнера был подвергнут серьезной кри­тике. С. Стивене на основании своих психофизических исследова­ний, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предло­жил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости.

Закон степенной функции получил сильную эмпирическую поддержку при изучении электрической активности многих сен­сорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в сте­пенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной фун­кции подчиняются отношения между частотой импульсации, иду­щей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов, и силой надавливания. В то же время в других опытах получены данные, не соответствующие ни логарифмической, ни степенной зависимос­ти. В слуховых и вкусовых сенсорных волокнах зависимость частоты импульсов от интенсивности описывается 5-образной функцией.

Пытаясь примирить 5-образные зависимости, небольшое чис­ло твердо установленных логарифмических функций с массой фак­тов, подтверждающих закон степенной зависимости Стивенса, исследователи высказывают предположение, что степенные зави­симости между стимулом и реакцией возникают на более высоких уровнях сенсорных систем, сменяя другие типы отношений, пред­ставленные на периферии (Тамар Г., 1976).

Другое объяснение связано с уточнением роли числа нервных волокон в передаче информации с помощью частотного кода.

Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецеп­торов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты ПД, а ее интенсивность кодируется числом од­новременно активных рецепторов. По мнению Р. Гранита (1957), число активированных волокон является важным фактором в ме­ханизме интерпретации частотного кода. Он полагает, что интен­сивность не может быть передана с помощью только одной часто­ты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а скорее активность статистических комплексов. Поэтому, несмотря на значительное взаимодействие в сетчатке и последующую транс­формацию сигналов на более высоких уровнях нервной системы, информация об интенсивности может кодироваться частотным кодом, но только на статистической основе, через группу одно­временно возбужденных волокон.

В качестве альтернативного механизма к первым двум принци­пам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассмат­ривают также паттерн ответа нейрона (структурную организа­цию ПД во времени). Устойчивость временного паттерна ответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, ра­ботающих по этому коду, не может соблюдаться принцип эконо­мии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительно­сти. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной.

На роль ансамбля нейронов в кодировании информации ука­зал Д. Хебб. Он считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается ис­ключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматри­вать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам сти­мула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляю­щей движением, — то и разным реакциям. Данный способ коди­рования имеет ряд преимуществ. Он более надежен, так как не зависит от состояния одного нейрона. К тому же не требует допол­нительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каж­дого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.

Особый принцип обработки информации вытекает из детек­торной теории. Он получил название принципа кодирования информа-

ции номером детектора (детекторного канала}. Передача информа­ции по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) озна­чает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых или слож­ных признаков, избирательно реагирующим на определенный физи­ческий признак или их комплекс.

Идея о том, что информация кодируется номером канала, при­сутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в опре­деленном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соот­ветствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает про­странственное расположение волосковых клеток кортиевого орга­на, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что ре-цепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номе­ра. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхнос­ти максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры. Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избира­тельно отвечающий на раздражение определенного участка рецеп­торной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точеч­ными рецептивными полями и избирательно реагирующие на при­косновение к определенной точке кожи, являются наиболее простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности об­разует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают па­раллельно, каждая точка кожной поверхности представлена неза­висимым детектором.

Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а дру­гими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус воз­буждения на карте смешается. Для объяснения организации ней­ронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов предложил механизм векторного кодирования сигнала.

Принцип векторного кодирования информации впервые был сформулирован в 50-х годах шведским ученым Г. Йохансоном, ко­торый и положил начало новому направлению в психологии — векторной психологии. Г. Йохансон основывался на результатах

детального изучения восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу — одна по горизонтали, другая по вертикали, — то человек видит движение одной точки по наклонной прямой. Для объяснения эффекта ил­люзии движения Г. Йохансон использовал векторное представ­ление. Движение точки рассматривается им как результат форми­рования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов (движения в горизонтальном и вертикаль­ном направлениях), В дальнейшем векторная модель была распро­странена им на восприятие движений корпуса и конечностей че­ловека, а также на движение объектов в трехмерном пространстве. Е.Н Соколов развил векторные представления, применив их к изучению нейронных механизмов сенсорных процессов, а также двигательных и вегетативных реакций.

Векторная психофизиология — новое направление, ориентирован­ное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.

Глава 4 ВОСПРИЯТЕ