От сенсорной (волосковой) клетки через синапс импульс передается на дендрит вторично чувствующего нейрона, заложенного в вестибулярном нервном ганглии (1-й нейрон). Аксоны некоторых первых нейронов проходят транзитно через вестибулярные ядра продолговатого мозга и направляются к мозжечку. Большая часть аксонов первых нейронов направляется к вестибулярным ядрам и заканчивается синапсами на их нейронах (2-й нейрон). Аксоны вторых нейронов направляются в кору головного мозга, где находится центральный конец анализатора. Одновременно с этим аксоны этих нейронов направляются в спинной мозг (tractus vestibulospinalis), мозжечок (tractus vestibulocerebellaris) в виде лазящих волокон, ретикулярную формацию (tractus vestibuloreticularis) и к другим центрам головного мозга.
Кроме афферентных волокон (дендритов вторично чувствующих нейронов спирального и вестибулярного ганглиев), к спиральному органу и к пятнам и гребешкам вестибулярного аппарата подходят эфферентные нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов ядра нижних олив продолговатого мозга. В совокупности афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения у основания наружных волосковых клеток спирального органа (наружное спиральное нервное сплетение), у основания внутренних волосковых клеток (внутреннее спиральное нервное сплетение).
Следует отметить, что к наружным волосковым клеткам подходят преимущественно эфферентные нервные волокна, к внутренним — афферентные. Точно так же афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения в пятнах круглого мешочка и маточки и в ампулярных гребешках.
Кровоснабжение внутреннего уха осуществляется ветвью верхней мозговой артерии, которая делится на кохлеарную и вестибулярную.
Вестибулярная артерия кровоснабжает вестибулярный аппарат (пятна маточки и круглого мешочка, полукружные каналы и гребешки).
Кохлеарная (улитковая) артерия снабжает кровью спиральный ганглий и внутреннюю часть спиральной мембраны.
Отток венозной крови от внутреннего уха осуществляется через венозное сплетение улитки, венозное сплетение маточки и круглого мешочка и венозное сплетение полукружных каналов. В спиральном органе сосудов нет. Лимфатические сосуды во внутреннем ухе отсутствуют.
Возрастные изменения в пожилом возрасте характеризуются окостенением в области прикрепления стремечка к связке овального окна, гибелью части волосковых клеток спирального органа, воспринимающих звуковые колебания и преобразующих их в нервный импульс, что приводит к снижению слуха. Окостенение в области связки овального окна, обусловливающее тугоподвижность стремечка, можно корригировать при помощи слухового аппарата. Разрушение сенсорных клеток спирального органа или поражение слухопроводящих путей коррекции не поддается.
ОРГАН ВКУСА
Орган вкуса представлен вкусовыми почками (caliculus gustatorius), расположенными в толще многослойного плоского эпителия грибовидных, желобоватых, а у детей еще и листовидных сосочков языка. В порядке исключения вкусовые почки могут локализоваться в эпителии губ, нёбных дужек, надгортанника. В общей сложности вкусовой аппарат включает около 2000 вкусовых почек.
Развитие вкусовых почек в эмбриональном периоде начинается с того, что к эпителию сосочков языка подходят терминали блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Под индуцирующим влиянием этих терминалей начинается дифференцировка эпителиальных клеток во вкусовые, поддерживающие и базальные клетки вкусовых почек.
Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму. Вход в почку открывается вкусовой порой (рога gustatoria), которая заканчивается вкусовой ямкой (fovea gustatoria). На дне этой ямки находится электроноплотная масса, включающая значительное количество фосфатаз, рецепторных белков и мукопротеидов. Эта масса является адсорбентом, где адсорбируются вкусовые вещества.
В состав вкусовой почки входит около 50 клеток, включающих 5 разновидностей:
1) вкусовые светлые;
4) базальные;
5) периферические, или перигеммальные (gemma — почка).
Вкусовые клетки (epitheliocytus gustatorius), или сенсоэпителиальные (сенсорные) клетки, имеют вытянутую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, отделяющей почку от соединительной ткани. На апикальном конце клеток имеются микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки. Рецепторные белки на кончике языка воспринимают сладкое, ближе к корню — горькое. Ядра вкусовых клеток имеют овальную форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, гладкая ЭПС. К вкусовым клеткам подходят нервные волокна, заканчивающиеся на них синапсами.
Поддерживающие клетки (sustentocytus) имеют вытянутую форму, овальное ядро, расположенное в центральной части клетки, комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную и гладкую ЭПС. Их базальный конец лежит на базальной мембране. Функции: изолируют вкусовые клетки друг от друга, участвуют в секреции гликопротеидов.
Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basalis) короткие, имеют коническую форму, широким концом лежат на базальной мембране, обладают способностью к митотическому делению. Функция: регенераторная — за их счет происходит обновление эпителиоцитов вкусовой почки в течение 10 суток.
Периферические, или перигеммалъные, клетки (epitheliocytus perigemmalis) располагаются по периферии вкусовой почки, имеют серповидную форму. Предположительная функция — отделяют клетки вкусовой почки от многослойного эпителия сосочков языка.
Восприятие вкусового раздражения и путь вкусового импульса. Рецепторные белки захватывают молекулы вкусовых веществ, что приводит к изменению проницаемости цитолеммы клетки и возникновению импульса, который передается через синапс на дендрит нейрона, заложенного в ганглии блуждающего, языкоглоточного или лицевого нерва (1-й нейрон), аксон 1-го нейрона передает импульс на 2-й нейрон, заложенный в ядре одиночного пути, аксон которого направляется к слюнным железам, мышцам языка и мимической мускулатуре лица. Часть аксонов вторых нейронов направляется к зрительным буграм, где заложен 3-й нейрон, аксон которого направляется к 4-му нейрону, заложенному в постцентральной извилине коры головного мозга (корковый конец вкусового анализатора).
ЛЕКЦИЯ 14
