В) Пойкилотермность и гомойтермность

У животных реакции на разный тепловой режим жизнеобеспечения не менее разнообразны, чем у растений. И все они направлены на регулирование уровня теплопередачи. В отличие от растений для животных характерны два типа теплообмена: пойкилотермность (poikilos – разнообразный) и гомойтермность (homois – одинаковый).

К пойкилотермным (эктотермным, устаревшее – холоднокровным) относятся все беспозвоночные, рыбы, рептилии и амфибии. Они лишены способности поддерживать постоянную температуру тела. Для пойкилотермных организмов типична низкая интенсивность обмена веществ и почти полное отсутствие механизмов теплорегуляции. В тропических странах они встречаются чаще, чем в других.

Терморегуляция осуществляется за счет особой структуры и цвета покровов, специфики поведения – отыскивают наиболее подходящие местообитания (змеи выползают на скальные выходы, ящерицы – на стволы деревьев с солнечной стороны, лягушки – на теплые камни, листья), усилением мускульной работы (в полете – на 15-20°С температуры выше окружающей среды; у шмелей на Кавказе в горах – до 38-40°С при 4-8°С воздуха); за счет общественной жизни (муравейники, термитники, ульи); разным содержанием влаги в теле и разной интенсивностью испарения влаги с поверхности тела (эти наиболее безразличны к любым изменениям температуры воздуха); и др. Устойчивость к низким температурам обеспечивается накоплением жиров, гликогена, некоторых солей. Неблагоприятные условия пойкилотермные животные переживают в неактивном состоянии – анабиозе.

Гомойтермные (эндотермные, теплокровные) – животные с высоким уровнем обменных процессов – птицы и млекопитающие, обеспечивающими поддержание постоянной температуры тела даже при значительных колебаниях температуры внешней среды. Тепло выделяется при биохимических реакциях внутри организма. Чем ниже температура среды, тем больше потери тепла и тем интенсивнее идут обменные процессы, повышается продуцирование тепла, идущего на поддержание постоянной температуры тела. Аналогичная закономерность и при повышении температуры. Но эта закономерность прослеживается лишь до определенного предела. Ресурсы организма не беспредельны. При длительном перегреве или переохлаждении он погибает.

У гомойтермных животных различают химическую и физическую терморегуляции. Химическая проявляется в продуцировании тепла, физическая – в его распределении по телу и отдаче. У животных перед наступлением холодов возрастает в тканях печени содержание гликогена, в почках – аскорбиновой кислоты. Наблюдается накопление жиров под кожей и вблизи жизненно важных органов – сердца, спинного мозга. Жиры откладываются в особой бурой жировой ткани, и при клеточном дыхании вся энергия идет не на синтез АТФ, а рассеивается по телу в виде тепла.

 

На основе физиологических процессов осуществляется терморегуляция в пределах тела: в конечностях вены и артерии подходят близко друг к другу («чудесная сеть») и артерии отдают тепло венам, возвращая его телу. В результате конечности остаются более холодными по сравнению с телом. В жару поддерживать температуру тела на постоянном уровне позволяет потоотделение, учащенное дыхание (собаки, птицы). У экологически близких млекопитающих в холодных климатических зонах, согласно правилу Бергмана, закономерно увеличиваются размеры тела и вес внутренних органов, имеющих отношение к регулированию процессов обмена (сердце, почки, печень). Согласно правилу Аллена, в холодных зонах относительно размера тела сокращаются площади поверхностей выступающих органов (уши, носы, хвосты) по сравнению с млекопитающими более теплых зон. Правило Аллена наглядно демонстрируют размеры ушей у песца (Арктика), европейской лисы и африканской лисы-фенека (рис. 3).

Снижению теплопотерь способствуют опушение (как и у растений), оперение, шерстный покров, жировые отложения, темный окрас покрова (правило Глогера).

Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойтермными организмами занимают гетеротермные (суслики, ежи, летучие мыши, медведи). В активном состоянии у этих животных поддерживается постоянная относительно высокая температура тела. В зимнее время они впадают в спячку или глубокий сон, и температура тела у них в это время мало отличается от внешней. Уровень обмена веществ снижается (Когда спишь – есть не хочется!).

Температура и влажность являются ведущими климатическими факторами и тесно взаимосвязаны между собой. При неизменном количестве воды в воздухе относительная влажность увеличивается, когда температура падает. Если воздух охлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100%), происходит конденсация и выпадают осадки.

Влага в жизни организмов

Вода – основа протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Только при наличии воды в организме протекают процессы фотосинтеза, терморегуляции, обменных процессов. Наиболее высоко содержание воды в периоды активной жизнедеятельности (табл. 1) и в молодом возрасте.

Таблица 1

Содержание воды в различных организмах, % от массы тела

(по Б.С. Кубанцевой, 1973)

Растения	Содержание воды	Животные	Содержание воды
Водоросли Морковь корни) Разнотравье Листья деревьев Стволы деревьев Картофель (клубни)	96-98 87-91 85-86 79-82 40-65 74-80	Губки Моллюски Насекомые Ланцетник Земноводные Млекопитающие(мышечные ткани)	80-92 46-92 до 93 68-83

Но и в состоянии покоя растения не теряют влагу полностью. В сухих лишайниках содержится до 5-7% воды, в зерновках злаков – 12-14%. Независимо от климата и почвенных условий в течение года всегда можно выделить такие периоды в развитии растений, за исключение растений влажных тропиков, когда они испытывают дефицит влаги. При остальных благоприятных условиях он сильно сказывается на росте и развитии растений, обусловливает их низкорослость и бесплодие.

В процессе эволюции у растений и животных выработался многочисленные сложные приспособления, позволяющие поддерживать водный баланс и обеспечивать экономное расходование воды. Растения пустынь и степей приспособились к острому дефициту влаги, болотные и влажно-тропические растения – к избытку, а лесным видам необходима высокая влажность воздуха и умеренная влажность почв. Как и в отношении остальных факторов, эти приспособления-адаптации группируются в анатомо-морфологические, физиологические и поведенческие.

Источниками влаги для растений служат запасы ее в почве и атмосфере (осадки, туманы, конденсаты), для наземных животных – вода в водоемах, водяные пары в атмосфере и сочная пища. При анализе влияния влаги на живые организмы важно учитывать сезонное распределение и температурный режим среды обитания. Разные комбинации содержания воды и температуры в среде обитания создают множество разных ситуаций, благоприятных и наоборот. Соотношение температуры и влажности характеризует климат конкретной территории и важно для выбора популяцией вида стации обитания.

Влажный воздух обладает хорошей теплопроводностью. При высокой влажности в холодном воздухе у гомотермных животных усиливаются процессы метаболизма, а у пойкилотермных животных и растений они замедляются. В сухом воздухе при низкой температуре охлаждение происходит медленнее, а в сухом и жарком воздухе активизируются процессы терморегуляции, усиливается испарение с поверхности. Во влажном и жарком воздухе испарения с поверхности резко падает и высока вероятность нагрева организма до температуры воздуха (перегрев). Наиболее благоприятные условия складываются в диапазоне температур 17-23°С и в диапазоне относительной влажности воздуха 85-100%.

По отношению к влажности различают эвригигробионтные и стеногигробионтные организмы. Первые живут в широком диапазоне содержания влаги, а для вторых она должна быть либо высокой, либо низкой, либо промежуточной между первыми двумя. Это относится и к растениям и к животным, несмотря на то, что вторые имеют возможность отыскивать места с оптимальной влажностью. И те и другие могут легко переносить дефицит влаги (копытные, верблюд, варан, пищуха-сеноставка, из растений: лишайники, суккуленты, многие злаки, полыни, и т.д.), а могут и вовсе не выносить сухости (земноводные, пресмыкающиеся, ластоногие, из растений: все плавающие растения, сфагновые мхи, многие папоротники, из высших: недотрога обыкновенная – быстро теряет тургор, калужницы, адокса мускусная, и др.).

По способу регулирования водного режима своего тела растения делятся на пойкилогидрические (пойкилогидридные) и гомойгидрические (гомогидридные). У первых содержание воды в тканях непостоянно и зависит от влагообеспеченности биотопа (наземные водоросли, лишайники (!), мхи, тропические папоротники, из высших растений – пустынная осока (C. physodes). У них нет анатомических приспособлений, защищающих от испарения. У большинства отсутствуют устьица и транспирация равна испарению. Тела у них высыхают до воздушно-сухого состояния, а во влажную погоду напитываются водой и зеленеют. У вторых (большинство покрытосеменных растений) содержание воды более-менее постоянно при любой погоде – они регулируют испарение путем закрывания устьиц и складывания листьев, в оболочках клеток у них содержатся водонепроницаемые вещества (кутин, суберин).

По отношению к водному режиму экотопа (экотоп – совокупность факторов местообитания) растения делятся на влаголюбивые (гигрофиты), сухолюбивые (ксерофиты) и умеренно влаголюбивые (мезофиты).

Гигрофиты (калужницы, болотные осоки, злаки, папоротник оноклея чувствительная, белозор, росянка, недотрога обыкновенная, все бальзамины, аир, белокрыльник, рдесты, рогоз, сфагны, рис, кислица) обитают в очень влажных местах и обладают низкой засухоустойчивостью. У них всегда открыты устьица и процесс транспирации регулируется слабо. Устьца располагаются с обеих сторон, немногочисленны. Листья крупные тонкие. Потеря 15-20% запаса воды для них невосполнима. Они растут или в глубокой тени по пологом влажного леса (теневые гигрофиты) или на открытом месте на переувлажненных или покрытых водой почвах (световые гигрофиты). Для них характерны толстые слаборазветвленные корни с минимальным количеством сосущих корней. В органах обилие воздушных полостей (аэренхима) для аэрации тканей.

Мезофиты – способны непродолжительно переносить незначительные почвенную и атмосферную засухи. К ним относятся луговые и многие лесные травы (неморальные), лиственные и хвойные деревья лесов умеренной полосы, многие кустарники, большинство сельскохозяйственных культур. Устьица расположены на нижней стороне листьев. Листья большие с умеренно развитыми тканями. Благодаря регулированию устьичной транспирации, характеризуются большой пластичностью по отношению к условиям увлажнения. Могут расти вместе с гигрофитами и с ксерофитами, приобретая черты близкие той или другой группе. Для них типичны хорошо развитые корневые системы смешанного типа, с густой сетью сосущих корней.

Ксерофиты – растения сухого и жаркого климата и местообитаний – пустынь, степей, саванн, в лесной зоне – растения сухих сосняков и широколиственных лесов на крутых южных склонах. Они не выносят переувлажнения, но хорошо приспособились к длительным засухам. Для них характерны два способа преодоления засухи: активное регулирование водного баланса и способность выносить сильное иссушение тканей.

У ксерофитов очень мощные корневые системы – по массе в 9-10 раз превышают надземные органы. Они или экстенсивного типа (кустарники) – длинные (10-15 м), но мало разветвленные; достигают уровня грунтовых, или интенсивного (злаки) – охватывают небольшой объем почвы (до 1,5 м глубины) и густо ветвятся, максимально усваивая влагу. Анатомические особенности - хорошо развита водопроводящая система, сеть жилок на листовых пластинках очень густая, позволяет быстро пополнять запасы воды, израсходованной на транспирацию. Основные черты ксерофитности, некоторые из них присущи также гелиофитам и термофилам и описаны выше:

1. Мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки – способствуют снижению транспирации (в Приморье – селагинелла, плауны).

2. Уменьшение (сбрасывание) листовой поверхности в наиболее сухие периоды вегетации (летний листопад).

3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию благодаря развитию мощных покровных тканей, наличие разных выростов, волосков, железок на эпидермисе («войлочное опушение» – у эдельвейсов).

4. Усиленное развитие мех. тканей листа, предотвращающих обвисание листьев при потере тургора.

Виды с наиболее выраженными перечисленными свойствами представлены склерофитами (от греч. «склеро» – твердый, жесткий; саксаул, чертополоъх, полыни, статице, ковыли, молочаи и др.). Устьиц много, но они при недостатке воды закрываются. Растения могут полностью терять все листья и до 15% воды. В клетках склерофитов преобладает связанная вода.

Другая большая группа ксерофитов – суккуленты (от лат. «суккулентус» - сочный, жирный), растут в жарком сухом климате там, где проходят кратковременные, но сильные обильные ливни. Во время дождей накапливают в листьях (алоэ, агавы, молодило) или стеблях (молочаи, кактус опунция) большие запасы воды, а потом медленно ее расходуют. Устьиц мало, они мелкие, в углублениях, и открываются только ночью.

В северных широтах и высоко в горах аналоги ксерофитам – психрофиты (влажные и холодные места – мхи, в некотором роде багульник болотный, андромеда) и криофиты (сухие и холодные места – лишайники, вересковые кустарнички, в т.ч. кассиопа четырехгранная, арктоус альпийский, и даже брусника). Они испытывают недостаток влаги из-за физиологической недоступности почвенной влаги, обусловленной низкими температурами почв.

Тропофиты – в жарких районах с чередованием засушливого и влажного сезонов (баобабы в Африке), растения сбрасывают листву и пребывают в состоянии глубокого покоя летом.

Эуксерофиты – растения степей с розеточной и полурозеточной ЖФ (Saxifraga omolojensis, S. nivalis, Arenaria sp. – кошачья лапка) и сильным опушением листьев. В сухих дубняках в верхней части южных склонов такая экобиоморфа характерна для полыни побегоносной (Artemisia stolonifera). Стипоксерофиты – тоже растения степных экосистем («стипо» – степь), узколистные, дерновинные злаки (вейники, типчаки, тонконог, мискантус), из с/х культур – кукуруза. Они слабо транспирируют, в сухую погоду листья сворачиваются в трубочку.

Эфемеры (весенние и осенние) – однолетние растения (незабудка песчаная, вероника весенняя, маки альпийские, в Приморье на горе Ольховая – офелия), и эфемероиды – многолетние растения (крокусы, тюльпаны, прострелы), тоже обитатели засушливых местообитаний. Они избегают летних засух в связи с особенностями жизненных циклов. В короткие сроки – за 15-30 дней, растения успевают пройти весь жизненный цикл и уйти на покой до следующей весны.

Эфемерами могут быть и животные – в Приморье бабочки-поденки, в Африке рыбы, обитающие в небольшие водоемах – африканские нотобранхи.

Среди животных тоже можно выделить три экологических группы, но из-за подвижного образа жизни они выражены неявно.

Гигрофилы – не могут накапливать и долго удерживать в тканях запасы воды – многие членистоногие: мокрицы, ногохвостки, комары, белоножки (гнус), а также наземные моллюски и амфибии. Нуждаются в постоянно выокой влажности воздуха. Мезофиллы – животные, обитающие в условиях умеренной влажности. Их большинство, как среди насекомых, так и среди млекопитающих. Ксерофилы – сухолюбы и термофилы одновременно, не переносят высокую влажность воздуха. У них хорошо развиты механизмы водообмена и функции удержания воды в теле. У пресмыкающихся отсутствуют кожные железы, из тела выделяется мочевая кислота, а не мочевина (для растворения мочевины нужно больше воды). У черепахи вода запасается в мочевом пузыре, грызуны воду получают с пищей. Верблюд, тушканчики, курдючные овцы воду получает в результате окисления жиров, при котором образуется метаболическая вода. В таблице 2 приведены примеры приспособления живых существ к жизни в пустыне.

Таблица 2

Адаптации к засушливым условиям у растений и животных (по Н. Грину и др., 1993)

Толстый стебель с большим от­ношением объема к поверхности Животные прячутся в норах

Адаптации	Примеры организмов
Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или колючки	Cactасеае (кактусы), Euphorbiасеае (молочаи), хвойные деревья
Погруженные устьица	Рinus, Ammophila
Листья свернуты в цилиндр	Ammophila, Ledum palustrum, Rhododendron sichotensis
Сасtасеае, Euphorbiасеае (суккуленты)
Опушенные листья	Многие альпийские растения
Сбрасывание листьев при засухе	Fouguieria splendens толстянковые
Устьица открыты ночью и закры­ты днем	Crassulaceae (толстянковые)
Эффективная фиксация СО2 ночью при не полностью открытых устьицах	С-4-растения, например, Zea mays
Выделение азота в виде мочевой кислоты	Насекомые, птицы и некоторые рептилии
Удлиненная петля Генле в почках	Пустынные млекопитающие, например, верблюд, пустынная крыса
Ткани выносливы к высоким температурам из-за уменьшения потоотделения или транспирации	Многие пустынные растения, верблюд
Многие мелкие пустынные млекопитающие, например, пустынная крыса
Дыхательные отверстия прикрыты клапанами	Многие насекомые
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная корневая система и глубоко проникающие корни	Некоторые Сасtасеае, например, Opuntia и Euphorbiaceae; Дуб монгольский, Леспедеца
Длинные корни	Многие альпийские растения, например, эдельвейс (Leontupodium alpinum)
Прорытие ходов к воде	Термиты
Запасание воды
В слизистых клетках и в клеточных стенках	Сасtасеае и Euphorbiaceae
Вспециализированном мочевом пузыре	Пустыннаялягушка
В виде жира (вода – продукт окисления жира)	Пустынная крыса
Физиологическая устойчивость к потере воды
При видимом обезвоживании сохраняется жизнеспособность	Некоторые эпифитные папоротники и плауны, многие мохообразные и лишайники, Сагех physoides
Потеря значительной части массы тела и быстрое ее восстановление при наличии доступной воды	Lumbricus terrestris (теряет до 70% массы), верблюд (теряет до 30%)
Уклонение от проблемы
Переживают неблагоприятный период в виде семян	Эшшольция калифорнийская, Марьянник розовый
Переживают неблагоприятный период в виде луковиц и клубней	Некоторые лилии, Хохлатки
Распространение семян в расчете на то, что некоторые из них попадут в благоприятные условия	Различные растения
Поведенческие реакции избегания	Почвенные организмы, например, дождевые черви, клещи
Летняя спячка в слизистом коконе	Дождевые черви, двоякодышащие рыбы.