Хемомеханический этап мышечного сокращения.

Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории:

1) ионы Ca запускают механизм мышечного сокращения;

2) за счет ионов Ca происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.

В покое, когда ионов Ca мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательно заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Ca происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Ca:

1) Ca²⁺ реагирует с тропонином;

2) Ca²⁺ активирует АТФ-азу;

3) Ca²⁺ снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.

Взаимодействие ионов Ca с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.

Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы, и ионы Ca.

Различают два вида сокращения мышц:

1.одиночное –это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы.После короткого скрытого периода (латентный период) начинается процесс сокращения.При регистрации сократительной активности в изометрических условиях(два конца неподвижно закреплены), в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую – ее падение до исходной величины.. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При регистрации сократительной активности в изотоническом режиме(например, в условиях обычной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс.

2.суммированное сокращение – возникает в том случае, если на мышцу наносятся два и более раздражения. В случае, когда второе раздражение попадает в период фазы расслабления, возникает частичная суммация.Если подается много раздражителей с подобным интервалом, то возникает явление Зубчатого тетануса. Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так называемый гладкий тетанус.Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения. Если каждый последующий раздражитель попадет в фазу экзальтации 9повышенной возбудимости), то ответ мышцы будет достаточно большим.Если импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная возбудимость), то ответ мышцы будет намного меньше. Такая зависимость амплитуды ответа мышцы от частоты раздражения получила название оптимума и пессимума частоты раздражения. Для скелетной мышцы характерен еще один вид активности – так называемая контрактура. В экспериментальных условиях ее легко получить путем воздействия на мышцы, например, гипокалиевым раствором: он вызывает длительную деполяризацию мембраны, и это приводит к достаточно длительной активности мышцы(калиевая контрактура).Кофеин тоже вызывает контрактуру – длительное сокращение, которое держится в течение всего времени, пока в растворе содержится кофеин.. В условиях целостного организма контрактура возникает при патологии и проявляется в длительном, слитном сокращениимышцы, которе не управляется корой(волей человека). Природа патологических контрактур различна и до конца не выяснена.

Реакция мышц на пассивное растяжение:

Если скелетную мышцу растягивать, то в ней возрастает напряжение, как в любой эластической структуре. Чем больше растяжение, тем выше это напряжение. У гладких мышц ситуация иная – в ответ на растяжение первоначально напряжение в мышце действительно возрастает, но затем (достаточно быстро)) напряжение спонтанно снижается. Почти до исходного уровня.. Таким образом, гладкая мышца ведет себя как пластическая, или вязко – пластическая структура. Это свойство названо пластичностью. Если бы его не было, то мышечная стенка полых органов не смогла бы выполнять функцию резервуара.

Режимы сокращения мышц:

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращений – изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение, но мышца при этом не укорачивается(попытка поднять большой груз). Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу0, способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается – меняет свою длину, сохраняя напряжение. Есть еще третий режим -ауксотонический, когда во время сокращения изменяются одновременно и длина, и напряжение. В реальной практике понятие «изотонический», «изометрический» важно для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца

Мышцы характеризуются силой и совершаемой работой. Сила мышцы равна массе груза, который мышца способна потенциально поднять на высоту Н или переместить на расстояние L. Сила мышц зависит от многих факторов. Например, от числа двигательных единиц, возбуждаемых в данный момент времени, от их синхронности и исходной длины., а также от той частоты, с которой бегут потенциалы действия по аксонам к соответствующим мышечным волокнам. Сила гладких мышц тоже зависит о исходной длины, синхронности возбуждения всех гладкомышечных клеток, составляющих сократительный аппарат данной мышцы, а также от величины входа ионов кальция внутрь каждой гмк при действии стимулятора. Эта сила может быть очень велика. Установлено, что собака мышцами челюсти может поднять груз, превышающий массу ее тела в 8,5 раза.. Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100 – 200 мг. Учитывая, что общее количество мышечных волокон втеле человека приблизительно 15 -30 млн- они смогли бы развить напряжение в 20-30 т, если бы все ордновременно тянули бы в одну сторону.

Сила мышцы при прочих равных условиях зависит от ее поперечного сечения. чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т.е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. Чтобы иметь возможность срвнивать силу разных мышц, максмальный груз, который спососбна поднять мышца. Делят на площадь ее физиологического поперечного сечения. Таким образом вычисляют абсолютную мышечную силу. Абсолютная мышечная сила, выпаженная в кг на один квадратный см, икроножной мышцы равна 5,9, сгибателя плеча -8,1, жевательной мышцы -10, двуглавой мышцы плеча – 11, 4трехглаой мышцы плеча – 16.8, гладких мышц -1.

Работа мышц представляет собой произведение массы перемещаемого груза на величину перемещения.

Мышцы совершают динамическую (поднятие груза), статическую (удержание груза) и уступающую(возвращение груза в первоначальную точку) работы.

При совершении длительной работы в мышце наступает утомление –временное понижение работоспособности, которое восстанавливается после периода отдыха. Наряду с изменениями амплитуды сокращений при утомлении нарастает латентный период сокращения и удлиняется период расслабления мышцы. Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя причинами. Первой из них является то, что во время сокращения в мышце накапливаются продукты обмена веществ(фосфорная, молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон. Другая причина развития утомления изолированной мышцы - постепенное истощение в ней энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения. В естественных условиях утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается более сложно и зависит от большого числа факторов.

И.М.Сеченов(1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособной активности мышц утомленной руки может быть достигнуто и при других видах двигательной активности, например, при работе нижних конечностей. В отличие от простого такой отдых был назван Сеченовым активным. Таким образом, пассивный отдых- это отказ от любых видов деятельности, а активный отдых - это смена видов деятельности (умственную на физическую, физическую на умственную или смена физической нагрузки в различных частях тела). Положения теории активного отдыха используются в спортивной медицине, в физиологии труда при нормировании трудовых операций, насыщенности физических нагрузок и т.д.