Кинологический учебно-образовательный Центр 1 страница

«Фортуна плюс»

Учебное пособие

для слушателей базового курса «Кинология»

Этология.

 

Москва-2012г.

 

Этология как предмет о поведении животных.

Этология - это наука о поведении живых организмов в их естественной среде обитания. Этология, или поведение животных, в наши дни привлекает все большее число исследователей. Этология становится все более популярной, и ее данные все шире используют в с.-х. производстве. В 1973 г. лучшей работой в области биологии признана работа Лоренца и Тинбергена по поведению птиц. Она удостоена Нобелевской премии.

Направление исследований, изучающее поведение животных во всем многообразии его взаимодействия со средой, получило название этология (от греческого "этос" – поведение, термин введен впервые в 1908 г. Долло). Выживаемость организма зависит от поддержания соответствующих взаимоотношений с неживой природой. Адаптативная связь между организмом и окружающей средой представляет собой поведение.

Чем же можно объяснить столь пристальное внимание к поведению животных?

История развития биологических наук, с одной стороны, и требования практики, с другой, поставили перед исследователями ряд вопросов, решить которые можно, только зная закономерности поведения животных.

Изучив анатомию и достигнув определенного уровня в изучении физиологии, биология готовится к следующему шагу - изучению реакции целостного организма - поведению животных.

С древних времен люди использовали накопленные опытом знания по поведению животных. В наши дни интенсификация животноводства потребовала выявления норм содержания и использования продуктивных животных с учетом их поведения. Ведение хозяйства без знания поведенческих особенностей животных вызвал ряд нарушений в поведении, что привело к резкому снижению продуктивности, появлению нервных заболеваний у животных. Cotteran (1969) даже относит эти заболевания к категории "зоопсихиатрии". У птиц при промышленном содержании отмечают "птичья истерия". У свиней при крупногрупповом содержании резко возрастает агрессивность, у коров - отклонения в поведении возникают особенно при машинном доении. В Англии принят закон о соблюдении для животных при промышленном разведении пяти свобод: возможность свободно встать, возможность свободно лечь, повернуться, возможность свободно вытянут ноги, пользоваться нормальным уходом.

Внедрение его вызвано чрезмерным увлечением в США и Канаде методами ведения промышленного животноводства, несовместимыми с цивилизованным сообществом.

Проводя различные мероприятия, направленные на сохранение здоровья и повышение продуктивности, не обходимо обеспечивать животных возможностью проявления характера поведения, обусловленного их видовыми особенностями. Современные методы ведения животноводства создали новые проблемы, касающиеся физиологии и патологии животных. Приобрело большое значение лечение "группового" взаимодействия организма животных с окружающей обстановкой. Для этого также необходимо знать законы управления популяцией в целом.

Изучение поведения племенных, высокопродуктивных стад с целью селекции их по продуктивности - еще одна из проблем, требующих развития этологии. Этология тесно связана с физиологией животных, а именно, с физиологией высшей нервной деятельности. И. П. Павлов отождествлял понятия "поведения" и "высшей нервной деятельности". Однако при значительной общности этих понятий существуют и определенные различия. Этология изучает особенности взаимодействия организма животных с окружающей средой, наблюдая и исследуя в основном внешнее проявление реакции. Предмет физиологии В.Н.Д. определен совершенно точно: она изучает нервные механизмы деятельности мозга, обеспечивающие поведение животных.

Вот в основном причины, которые вызвали в наши дни пристальное внимание исследователей к поведению животных. Изучением поведения животных в наши дни занимаются ученые различных специальностей. Это и психологи, и зоологи, и животноводы, и ветеринарные специалисты, и физиологи. Их работы объединены в два главных направления: этология и зоопсихология.

Классическая этология - это "объективное изучение поведения", "биологическое изучение поведения", "изучение инстинкта". Зоопсихология - наука о поведении, изучающая вопросы научения. Классическая этология была создана группой европейских зоологов, изучающих инстинкты и эволюцию у широкого круга видов (особенно насекомых, рыб и птиц). Разработана классическая этологическая модель того или иного поведения. Зоопсихология развивалась в основном представителями американских ученых. Ее исследования обобщают закономерности обучения у животных в эволюционном аспекте и выполняются в основном на лабораторных животных в условиях эксперимента. В настоящее время эти два направления начинают взаимодействовать.

 

ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ТИПАХ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

	Холерик	Сангвиник	Флегматик	Меланхолик
Характеристика типа	Сильный, неуравновешенный, подвижный (агрессивный)	Сильный, уравновешенный, подвижный. Спокойно реагирует на окружение	Сильный, уравновешенный, инертный. С трудом переориентируется с одной области деятельности на другую	Слабый, с трудом приспосабливается к окружающей среде
Срабатывание условных рефлексов	Очень быстро, долго удерживается. Легко дрессируется	Быстро, долго и устойчиво удерживается, легко изменяется	Тяжело	Очень тяжело
Темперамент	Живой;	Живой; животные любопытны, однако уравновешенны	Поведение и движение спокойные, солидные. Людям не доверяет	Ярко выраженная пассивная защитная позиция, всего боится
Склонность к неврозам	Процесс возбуждения превалирует над процессом торможения. При длительном раздражении может случиться невроз	Процессы возбуждения и торможения уравновешенны. Склонность к неврозам минимальная	Сильно развитые процессы возбуждения и торможения	Слабо развитые процессы возбуждения и торможения. Большая склонность к неврозам
Годность к дрессировке	Годен	Наиболее подходящий тип	Дрессируемые с трудом	Негоден

С давних времен люди отмечали индивидуальные особенности в своем поведении и поведении животных. Еще с древнегреческого периода сохранились известные и в наше время названия четырех темпераментов: холерический (от слова «холе» – желчь), сангвинический («сангвис» – живая кровь), флегматический («флегма» – слизь) и меланхолический («меланхоле» – черная желчь).

На основании изучения условно-рефлекторной деятельности собак И.П. Павлов создал свое учение о типах ВНД. В основу типологии была положена оценка:

1) силы основных нервных процессов возбуждения-торможения;

2) уравновешенности этих процессов;

3) подвижности нервных процессов.

Идея тестирования типов ВНД до сих пор завораживает воображение многих дрессировщиков и еще большего числа собаководов-любителей. Именно так часто называют проверки поведения служебных пород собак на выставках (правда, тестируют совершенно иные признаки), тип ВНД непосредственно или в завуалированной форме описывают в стандартах. Посмотрим же определение, приводимое в Словаре физиологических терминов (М. 1987).

«Тип высшей нервной деятельности – совокупность врожденных (генотип) и приобретенных свойств высшей нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Удельное значение врожденного и приобретенного в фенотипе (продукт взаимодействия генотипа и среды) может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план в поведении выступают преимущественно врожденные механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы – силы процессов возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности – позволили выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам». Прервем цитату на этом.

Прежде всего, ВНД по сути отождествляется с поведением в целом, а это нонсенс, поскольку и у высших позвоночных животных существуют простейшие поведенческие реакции, например таксисы, не имеющие отношения к ВНД, как таковой.

Теперь разберемся с тремя основными свойствами нервной системы.

Типы высшей нервной деятельности собак по И.П. Павлову и их соответствие типам темперамента по Галену (Гиппократу)

Сила нервных процессов

Это действительно очень важный признак. Речь идет о способности организма воспринимать и обрабатывать информацию. Чем больше объем этой информации может обработать животное, не переутомляясь, тем сильнее его нервная система.

Сила нервной системы определяется интервалом между нижним и верхним порогами возбуждения. Некий сигнал, имеющий определенную силу, воздействует на какую-либо сенсорную систему. Он может быть настолько слабым или, наоборот, сильным, что еще или уже не воспринимается сенсорной системой.

Когда речь идет о раздражителе, необходимо помнить не только об определенных физических характеристиках, но и о том, насколько этот сигнал вообще значим для организма. Так, нижний порог восприятия индифферентного звукового сигнала закономерно окажется выше, чем для значимого. Именно поэтому оценивать силу нервной системы наиболее логично по способности к восприятию и обработке значимой информации. При этом, чем нервная система слабее, тем быстрее достигается верхний порог восприятия уже независимо от значимости сигнала.

Любой раздражитель постоянной силы, действующий в течение длительного времени, вызывает привыкание, т. е. постепенное уменьшение ответов на него (см. габитуация). В результате изменяются пороги восприятия раздражителя, анализирующая система реагирует все слабее. При сильной нервной системе можно сдвинуть пороги восприятия в требуемую сторону путем тренировки. При слабой нервной системе «рабочий коридор» оказывается слишком узок, чтобы от его подвижки происходили какие-либо радикальные изменения в поведении.

У разных раздражителей пороги могут значительно не совпадать, поэтому по реакции на один стимул трудно делать заключения о силе нервной системы в целом. На практике слабость нервной системы гораздо проще выявляется как раз при одновременном действии многих раздражителей, в этом случае суммарная нагрузка на нервную систему оказывается высокой. При этом нагрузку в первую очередь вызывает объем значимой информации. Это крайне важно: индифферентный раздражитель воспринимается и обрабатывается лишь тогда, когда он отличается от привычного фонового. Привычные предметы и явления интереса не вызывают, их на самом деле не замечают, но стоит произойти каким-либо изменениям, появиться чему-то новому, как возникает необходимость в исследовании, в обработке новой информации.

Как может происходить обработка информации? Раздражитель может быть значимым в двух случаях: является стимулом, т. е. указывает на возможность удовлетворения некой потребности, или нов, неизвестен для животного. Стимул вызывает вполне определенные эмоции (положительные или отрицательные) и далее либо включает мотивацию, либо его образ остается в памяти. Например, собака, гуляя, подбегает к луже: вода является стимулом, далее собака либо пьет, либо запоминает (подтверждает в памяти), что источник воды не иссяк.

Если раздражитель оказывается безразличным, он запоминается именно в этом качестве, далее интерес может вызывать только его изменение. Собака сотни раз проходит мимо садовой скамейки, не обращая на нее внимание, при перестановке на иное место этот предмет вызывает быстро угасающую исследовательскую активность.

В привычной обстановке, когда большинство раздражителей известно и неизменно, для анализа небольшого числа новых не требуется способности к быстрой переработке большого объема информации, т. е. и слабая нервная система вполне нормально функционирует. Однако стоит окружению резко измениться, появиться в большом количестве новым раздражителям, как слабая нервная система «срывается». Животные со слабой нервной системой на практике легко выявляются именно при предъявлении большого объема значимой информации.

Нервную систему щенка можно определить путем несложного испытания: погуляв с ним в незнакомой обстановке, предложить дома играть. Щенок с сильной нервной системой, независимо от того, боялся он нового или нет, с удовольствием примет игру, его собрат со слабой нервной системой продемонстрирует признаки перегрузки: вялость, апатию, неадекватность реакций. Подобный прием не стоит использовать неопытным владельцам потому, что значительное количество собак обладают не самой сильной нервной системой, а выводить щенка из состояния нервного срыва – дело сложное.

 

Уравновешенность процессов возбуждения и торможения

Термин настолько привычный, что кажется абсолютно понятным. Однако так ли все однозначно? Если под уравновешенностью понимать равенство, одинаковую выраженность процессов возбуждения или торможения, то термин становится бессмысленным. По сути, оговаривается существование некой нулевой точки, которая может существовать и иногда существует, но ее практическая значимость весьма относительна. В описании, наверное, любой породы говорится, что она уравновешенна. Но разве это так? У терьеров явственно преобладают процессы возбуждения, а у крупных молоссоидов – торможения. Можно по пальцам сосчитать породы, у которых эти процессы действительно уравновешенны. В то же время потребителя – человека, заводящего собаку, – интересует вовсе не абстрактная уравновешенность, а именно то, какой процесс преобладает, говоря бытовым языком, холерик собака или флегматик. Оказывается, наиболее важной характеристикой типа темперамента (не типа высшей нервной деятельности, не путать!) является преобладание одного процесса над другим, потому-то в кинологической литературе то и дело упоминаются холерики и флегматики, но никто никогда не вспоминает о сангвиниках и меланхоликах, т. е. на самом деле речь идет о высоко– и низковозбудимых собаках, но суть затемняют неверно употребляемые термины.

Совсем иное, если под уравновешенностью подразумевать баланс торможения и возбуждения, некое соотношение между ними. Вот тогда это оказывается хорошей характеристикой нервной системы данной собаки относительно породной нормы. Допустим, для ризеншнауцера нормальна высокая возбудимость, преобладание возбуждения над торможением, но практически полное отсутствие торможения – это уже патология нервной системы.

Более того, суки и кобели зачастую отличаются по балансу очень сильно, это может быть нормой для конкретной породы. Так, у кобелей среднеазиатской овчарки процессы торможения преобладают, для них такое состояние является уравновешенным. У сук процессы возбуждения и торможения выражены примерно в равной мере, по сути, они уравновешенны в строгом смысле этого слова. Комизм положения в том, что на фоне кобелей суки среднеазиатской овчарки представляются более возбудимыми и, следовательно (да-да!), неуравновешенными. Вот почему в качестве характеристики нервной системы конкретной собаки, по нашему мнению, уместно говорить об уравновешенности как о балансе между возбуждением и торможением, сравнивая его с балансом, присущим для породы. Применительно же к характеристике породы необходимо говорить об абсолютной уравновешенности, т. е. о равной выраженности процессов возбуждения и процессов торможения.

 

Подвижность нервных процессов

С этой характеристикой – легкостью переключения процессов возбуждения – торможения недоразумений обычно не бывает. Совершенно ясно, что у собак одних пород возбуждение легко вызвать и столь же легко затормозить, у других развившееся возбуждение тормозится гораздо труднее.

С подвижностью нервной системы связано, хотя и не напрямую, еще одна характеристика темперамента – его взрывчатость. Здесь речь скорее не о легкости переключения процессов, а о возможности резкого включения возбуждения, о скорости его нарастания, о концентрации его на определенной мотивации. Когда говорят о взрывном темпераменте терьера или шнауцера, подразумевают именно возможность резкого, буквально лавинообразного нарастания процесса возбуждения. Что легкость и скорость включения возбуждения не коррелируют однозначно, видно на примерах других пород. Так, кавказская и среднеазиатская овчарки с относительно менее подвижной нервной системой обладают при этом типичным взрывным темпераментом: при появлении врага эти собаки сохраняют спокойствие до тех пор, пока тот не приблизится, потом атакуют совершенно молниеносно.

Слабый и сильный типы ВНД

Исходя из представлений о силе нервных процессов, И.П. Павловым было введено понятие сильного и слабого типа нервной деятельности.

К слабому типу относятся собаки, у которых вследствие слабости процессов возбуждения и торможения нервная система имеет низкую работоспособность. Слишком сильные раздражители вызывают у них запредельное торможение, что закономерно приводит к избеганию любых напряженных ситуаций и делает их трусливыми. Из-за большой слабости торможения об уравновешенности и подвижности их нервных процессов говорить не приходится.

Собаки с сильным типом высшей нервной деятельности не одинаковы. У одних животных, обладающих очень сильным процессом возбуждения, положительные условные рефлексы вырабатываются быстро и прочно, в то время как тормозные вырабатываются медленно, часто растормаживаются. У других и положительные, и тормозные условные рефлексы образуются одинаково быстро и оказываются весьма стойкими. У третьих собак тормозные рефлексы вырабатываются лучше положительных, они оказываются малореактивными и медлительными.

Таким образом, И.П. Павловым было выделено четыре типа высшей нервной деятельности:

1. Слабый (меланхолики) – имеющий низкий предел работоспособности нервных клеток.

2. Сильный, уравновешенный – подвижный (сангвиники) – с сильными и хорошо уравновешенными процессами возбуждения и торможения и хорошей их подвижностью.

3. Сильный, уравновешенный, инертный (флегматики) – с сильными процессами возбуждения и торможения и плохой их подвижностью.

4. Сильный, возбудимый, безудержный (холерики) – с сильным процессом возбуждения, но со слабым торможением.

Эти четыре типа ВНД в чистом виде встречаются весьма редко. Кроме них, выделяют так называемые промежуточные типы. Так, например, когда собаку по характеристике одного свойства нервных процессов можно отнести к сильному типу, а по характеристике другого – к слабому, то говорят о слабой вариации сильного типа или о сильной вариации слабого типа. Теоретически на основании комбинаций трех свойств возбуждения и торможения можно выделить 96 вариаций типов ВНД. Промежуточные типы относятся к этим возможным комбинациям.

Для определения этих качеств нервной системы в лаборатории И.П. Павлова был разработан стандарт испытаний, требующий применения целого ряда методик и фармакологических препаратов. Определение типов ВНД при помощи этих тестов занимает период от 6 до 18 месяцев, в зависимости от того, какое количество тестов необходимо для определения каждого свойства нервных процессов. С практической целью, например в служебном собаководстве, такой способ определения типов ВНД из-за длительности неприемлем. Поэтому были предприняты попытки разработки ряда экспресс-методов (см., например, работы выдающегося биолога Л.В. Крушинского). Однако для любительского собаководства и они, в большинстве случаев, оказываются неприемлемыми. Следует отметить, что в конце жизни Л.В. Крушинский резко отрицательно относился к использованию понятия «тип ВНД».

Таким образом, из-за расплывчатости понятия в настоящее время чаще говорят лишь о типологических особенностях животного.

Практическое использование типологии

К сожалению, селекционеры-кинологи, открыв для себя понятие «типы ВНД», до сих пор пытаются применить его в практической работе. Почему-то считается «хорошим тоном», чтобы у всех собак служебных и охотничьих пород непременно был сильный, уравновешенный, подвижный тип. Требующие этого, похоже, не задумываются над тем, что ищейка с подвижной нервной системой мало работоспособна: ведь она обязана сосредоточиться на одном раздражителе и не отвлекаться от него часами. Где же тут подвижность, легкое переключение возбуждения и торможения? Попробуйте отвлечь собаку от следовой работы, затормозить очаг возбуждения!

А так ли необходима всем уравновешенность? Уже говорилось, что в качестве породной характеристики это весьма неудобный показатель: у одних пород преобладает возбуждение, у других, – торможение, все дело в истории формирования и идее данной породы. Вряд ли терьер с действительно уравновешенной нервной системой окажется подходящей собакой для работы в норе!

Таким образом, на практике ни одного селекционера или дрессировщика тип высшей нервной деятельности не интересует. Подвижность и уравновешенность – характеристики, различные в разных породах, при этом животные вполне приемлемы для практического использования, для общения.

Единственным универсальным селекционным признаком оказывается сила нервных процессов, ее-то и пытаются проверять в различных тестах.

Слабая нервная система – это порок, который должен однозначно ставить собаку любой породы вне разведения.

И последнее: часто ставят знак равенства между силой нервной системы и смелостью. Это разные вещи, у собаки может быть очень сильная нервная система, но жизненный опыт научил ее бояться многих раздражителей. Это обстоятельство необходимо помнить, рассматривая различные методики проверки поведения.

Срывы высшей нервной деятельности

Предъявление собаке непосильной задачи, когда не срабатывают защитные механизмы, например запредельное торможение, может вызвать у нее срыв высшей нервной деятельности, который проявляется в различных отклонениях условно-рефлекторной деятельности. Он может быть проходящим или очень глубоким и длительным и сопровождаться трофическими нарушениями во многих системах и органах. И.П. Павлов понимал под неврозом то, что «животное не отвечает, как следует, условиям, в которых оно находится». Возможно также возникновение перенапряжения раздражительного процесса с последующим развитием невроза. Оно появляется у собаки в результате действия сильных раздражителей.

Т ак, во время наводнения, происшедшего в сентябре 1924 г. в Ленинграде, помещение, в котором находились подопытные собаки И.П. Павлова и его сотрудников, было залито водой. Собак пришлось с большим трудом вытаскивать из залитых водой клеток, через затопленные дверцы, погружая их для этого в воду целиком. Конечно, это сверхсильное воздействие вызвало у собак значительное потрясение нервной системы, в результате чего у некоторых из них развился невроз, который отразился на условно-рефлекторной деятельности собак.

Потребовались недели, чтобы условно-рефлекторная деятельность собак возвратилась к норме. Но и тогда, когда условные рефлексы восстановились, стоило пустить струю воды под дверь камеры, в которой работали с собакой, как у нее вновь нарушалась условно-рефлекторная деятельность.

Форма проявления неврозов. Неврозы у собак проявляются в двух основных формах: 1) невроз в форме возбуждения; 2) невроз в форме торможения. Невроз в форме возбуждения проявляется в резком повышении возбудимости, дифференцировки оказываются сорванными, собака не в состоянии затормаживать свои условные рефлексы. Наблюдается хаотическая двигательная активность, возможно усиление слюноотделения. Невроз в форме торможения проявляется в том, что вся условно-рефлекторная деятельность полностью или почти полностью отсутствует, собака – вялая, заторможенная.

Причиной развития невроза у собак также может служить и перенапряжение тормозного процесса. Например, продление времени действия дифференцировочного раздражителя приводит к напряжению тормозного процесса, вызывая длительный его срыв, что проявляется в резком хаотическом возбуждении, в развитии различных отклонений в поведении собаки, появлении каких-либо фобий (страхов).

Срыв торможения может быть получен у собаки при предъявлении ей заданий, связанных с трудной и тонкой дифференцировкой. Так, например, в опытах, в которых собака должна была дифференцировать круг от эллипса с полуосями, относящимися как 9:10, у нее развился невроз. Слишком сильно должно было быть напряжение тормозного процесса, чтобы собака не давала положительной пищевой реакции на эллипс, по своей форме чрезвычайно приближающийся к кругу.

Возможность развития невроза следует учитывать при работе с розыскной собакой, особенно если собака идет по старому следу или ей предложена трудная дифференцировочная задача, что безусловно может привести к срыву.

Перенапряжение подвижности нервных центров происходит при быстрой смене тормозного раздражителя. Такая сшибка процессов возбуждения и торможения также может привести к развитию невроза.

Невроз в результате «сшибки» был получен впервые на собаке, у которой тормозной раздражитель (12 прикосновений к коже на 30 секунд) непосредственно сменяли применением положительного раздражителя (24 прикосновения к коже на 30 секунд). Это привело к длительному отклонению поведения собаки от нормы с полным или почти полным отсутствием условных рефлексов (срыв в сторону торможения). Ненормальная условно-рефлекторная деятельность наблюдалась у нее в общей сложности в течение пяти недель.

В практической работе служебной собаки возможны такие ситуации, при которых собаке дают команду к выполнению определенного действия, которую сразу же сменяют командой, затормаживающей выполнение этого действия.

Стереотипная деятельность приносит животному облегчение при возникновении какого-либо излишне сильного или неприятного раздражителя. К подобному же классу стереотипных реакций может быть отнесена и привычка многих людей в затруднительных ситуациях безотчетно грызть ногти, теребить пуговицы и совершать прочие простые автоматические движения.

Фобия выражается в проявлении неуправляемого страха и соответственно стремления во что бы то ни стало избежать пугающие объекты среды либо действия других животных и людей. Фобии обладают способностью к сильнейшей генерализации по принципу подобия объектов и контекстов действия.

Рассмотрим, например, возникновение боязни выстрела. На начальном этапе развития фобии собака на дрессировочной площадке приходит в ужас именно при звуке выстрела. Очень быстро боязнь его переносится на обстановку площадки в целом, и животное всеми силами избегает заходить туда. Далее фобия может развиваться по одному из двух путей либо идти сразу по обоим.

В первом случае животное очень быстро в разряд «страшных» звуков относит все громкие звуки, будь то выхлоп автомобиля, раскат грома или грохот упавшей на кухне кастрюли. Соответственно собака начинает избегать и мест, где эти звуки могут раздаваться.

Параллельно возможно развитие любой фобии места предъявления стимула, когда страх перед дрессировочной площадкой генерализуется и переносится на путь к ней, на похожие площадки вообще, на поворот в сторону, где располагается площадка. В результате генерализации звуковой фобии собака оказывается в ситуации, когда ее пугает уже не выстрел, а сама необходимость покинуть комнату или вольер, где она обитает.

О том, как можно корректировать фобии, рассказано в разделе «Проблемные» собаки».

НЕВЕРБАЛЬНЫЙ ЯЗЫК ОБЩЕНИЯ С СОБАКОЙ