Серебристая чайка (larus argentatus).

Н. Тинберген.

Социальное поведение животных.

Оглавление

Предисловие редактора перевода. 2

Предисловие. 3

Глава 1. Введение. 4

Суть вопроса. 4

Серебристая чайка (larus argentatus). 5

Трехиглая колюшка (gasterosteus aculeatus). 8

Сатир семела (eumenis semele). 12

Типы социального сотрудничества. 13

Глава 2. Брачное поведение. 16

Функции брачного поведения. 16

Некоторые примеры синхронизации. 17

Соблазнение и умиротворение. 19

Репродуктивная изоляция. 24

Заключение. 25

Глава 3. Семейная и групповая жизнь. 26

Введение. 26

Семейная жизнь. 26

Групповое поведение. 32

Глава 4. Драка. 34

Брачные сражения. 34

Функции брачных сражений. 36

Причины драк. 37

«Порядок клевания». 42

Глава 5. Анализ социального сотрудничества. 43

Повторение изложенного выше. 43

Поведение агента. 43

Поведение реагента. 46

Обзор релизеров. 47

Заключение. 50

Глава 6. Отношения между различными видами. 50

Запуск реакций. 51

Избегание запуска реакции. 56

Глава 7. Уровни социальной организации. 57

Дифференцировка и интеграция. 57

Установление социальных связей. 60

Дальнейшее развитие. 60

Выводы. 64

Регуляция. 64

Глава 8. Эволюционные аспекты социальной организации. 66

Сравнительный метод. 66

Сравнение социальных систем. 66

Сравнение релизеров. 69

Заключение. 71

Глава 9. Некоторые рекомендации по изучению зоосоциологии. 71

Указатель русских названий животных. 76

Указатель латинских названий животных. 78

Н. Тинберген. Социальноеповедениеживотных.

М.: Мир, 1993.

Перевод с английского Ю.Л. Амченкова

Под редакцией Акад. РАН П.В. Симонова

Social Behaviour In Animals

With Special Reference To Vertebrates By N.Tinbergen

Lectures In Animal Behaviour In The University Of Oxford

First published in 1953

Предисловие редактора перевода.

Предлагаемую вниманию читателей книгу Николаса Тинбергена (1907 — 1988) «Социальное поведение животных» можно с полным основанием считать одним из классических руководств, посвя­щенных относительно новой области современных биологических знаний, — этологии. Именно в этом качестве книга, многократно переиздававшаяся с 1953 г., не утратила своей познавательной ценности для русскоязычной аудитории.

Признанием значения этологии как специальной отрасли есте­ствознания явилось присуждение автору книги совместно с Кар­лом фон Фришем и Конрадом Лоренцем Нобелевской премии по физиологии и медицине за 1973 г. Этология — наука о сложных формах поведения животных в естественной для них среде обита­ния. Такого рода исследования в значительной мере построены на наблюдениях, но отнюдь не сводятся к ним, обладая всеми харак­терными признаками научного подхода, т.е. формулировкой гипо­тез, подлежащих тщательной проверке.

Н. Тинберген подробно перечисляет методы, используемые этологами для получения достоверных знаний о закономерностях и механизмах поведения. Во-первых, это — повторные наблюде­ния, уточняющие реальность существования и детали ранее заре­гистрированных фактов. Они ведутся с помощью разнообразных укрытий, средств дистанционного слежения, фото- и киносъемки. Полученные таким образом данные проверяются в эксперимен­тах, где, например, естественные цветы заменяются различно окрашенными чашками с сиропом, а живые существа — макетами с окраской, характерной для видоспецифичных стимулов — «релизеров», способных вызвать генетически детерминирован­ную реакцию. В необходимых случаях эксперимент организуется в условиях относительной полусвободы животных: в зоопарках, аквариумах и океанариях. Таким образом, современный этологический эксперимент весьма существенно отличается от любозна­тельности непрофессиональных любителей природы и позволяет говорить об этологии как о науке в общепринятом смысле слова.

Социальное поведение Н. Тинберген определяет как взаимо­действие между особями одного и того же вида, специально под­черкнув, что не всякая групповая активность будет социальной. [5] Совместный полет бабочек к источнику света или общее бегство животных от лесного пожара не могут быть названы «социаль­ным поведением». Биологическая ценность последнего в том, что оно позволяет решать адаптивные задачи, непосильные для отде­льно взятой особи. Только точная и взаимная синхронизация дей­ствий брачных партнеров приводит к оплодотворению. Трудно себе представить выживание беспомощного молодняка без роди­тельской заботы о нем. Зоосоциальные сигналы опасности и со­вместное нападение на врага обеспечивают эффективную защиту от охотящихся хищников, а внутригрупповая иерархия исключает негативные последствия схваток при каждом дележе пищи.

Длительный процесс эволюции сделал проявления социально­го поведения внешне столь целесообразными, что они кажутся разумными поступками и позволяют предполагать у животных некое подобие рассудочной деятельности. Примером может слу­жить замена брачных, территориальных и иерархических драк де­монстрацией угрожающих действий или поз подчинения. Однако тщательный анализ обнаруживает их врожденную запрограмми­рованность. Так, крик, служащий коммуникативным сигналом опасности, птица издает и в полном одиночестве, когда ей некого предупреждать о возникшей угрозе.

Поскольку свои исследования Н. Тинберген проводил на пти­цах, рыбах и насекомых, он имел дело в основном с инстинктив­ными, врожденными формами социального поведения. Но и на этом уровне автор не мог не столкнуться с примерами этологической пластичности, а также взаимодействия врожденных и при­обретенных свойств.

Дело в том, что реализация генетически запрограммирован­ных реакций подчас решающим образом зависит от текущего функционального состояния животного. Например, реакция на яйцо (поведение насиживания) определяется гормональным ста­тусом птицы, содержанием в ее крови секретируемого гипофизом гормона — пролактина. Важен и возраст животного. Выдающе­муся советскому физиологу Л. А. Орбели принадлежит стройная, всесторонне аргументированная концепция постнатального доз­ревания врожденных безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными.

Многочисленные примеры вмешательства условных рефлек­сов в реализацию безусловных приводит в своей книге и Н. Тин­берген. Когда паре цихловых рыб подменили мальков, рыбы ста­ли заботиться о «приемышах», относящихся к другому виду, но одновременно питаться мальками своего. При следующем нере­сте они съели собственных мальков. Многие животные (особенно млекопитающие) реагируют на видоспецифичные «релизеры» то­лько знакомой особи, а пчелы и шмели начинают собирать нектар только с определенного вида растений. Еще более сложные [6] функциональные перестройки наблюдаются в сообществах с узкой спе­циализацией членов. Если из улья удалить пчел-сборщиц нектара, то за ним станут летать те особи, которые раньше были заняты кормлением личинок. Заметим, что в исследование взаимодей­ствия врожденных и индивидуально приобретаемых факторов по­ведения большой вклад внесли советские ученые: физиолог П. К. Анохин, генетик Д. К. Беляев, зоолог М. С. Гиляров и др.

Н. Тинберген завершает свое увлекательное изложение крат­ким очерком эволюции зоосоциального поведения. Он справедли­во полагает, что поражающие нас своей кажущейся целесообра­зностью поведенческие акты вначале носили случайный характер, но позднее были закреплены естественным отбором. Например, материалом для формирования движений-«релизеров» могли по­служить проявления смещенной активности, возникающей при конфликте мотиваций. Так, при одновременной активизации по­ловой потребности и агрессивности птица начинает яростно щи­пать траву, т. е. осуществлять действие, характерное для пищедобывательного поведения, хотя пищевая мотивация в данном слу­чае отсутствует.

Что касается эволюционного происхождения альтруистиче­ского поведения, то его основу составляет так называемый отбор родичей, при котором гибель отдельных особей обеспечивает со­хранение генов близкородственных им организмов. Вот почему говорить об альтруизме в человеческом смысле допустимо толь­ко в том случае, когда речь идет о помощи «неродным» суще­ствам. Согласно современным представлениям, альтруистическое поведение у людей определяется двумя основными мотивациями: механизмом сопереживания, сочувствия и потребностью следо­вать этическим нормам, принятым в обществе.

На примере альтруизма мы хотим подчеркнуть ту величай­шую осторожность, которую следует проявлять при сопоставле­нии социального поведения животных и человека, наделенного со­знанием и феноменом культурного (негенетического) наследова­ния. Об этих принципиальных различиях неоднократно упоми­нает в своей книге и Н. Тинберген. Сказанное ни в коей мере не умаляет значения этологических концепций не только для науки о поведении животных, но и для человековедения, для проникно­вения в биологические корни антропосоциогенеза. Вот почему нам хочется закончить свое предисловие словами И. П. Павлова:

«Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способ­ствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению» (Павлов И. П. Двадцатилетний опыт изучения высшей нервной деятельности (поведения) живот­ных. М.: Наука, 1973, с. 240).

П. В. Симонов [7]

Предисловие.

Эта книга не ставит перед собой целью исчерпывающим образом перечислить известные факты. Ее задача состоит скорее в биоло­гическом подходе к феномену социального поведения. Такой под­ход четко прослеживается в исследованиях Лоренца. Для него ха­рактерны упор на неоднократные и тщательные наблюдения за колоссальным разнообразием происходящих в природе социаль­ных взаимодействий, на одинаково пристальное внимание к трем важнейшим биологическим проблемам: функции, причинности, эволюции, — упор на правильную последовательность описания явления и его качественного и количественного анализа и, нако­нец, на непрерывное переосмысление данных.

Особенности этого подхода наряду с недостатком места опре­делили содержание книги. Ограниченный ее объем привел к отка­зу от большого числа описаний. Например, здесь не обсуждается объемистая работа Дегенера о различных типах агрегации живот­ных. Не рассматриваются в деталях и высокоспециализированные «государства» общественных насекомых, поскольку существует ряд прекрасных обзоров, посвященных исключительно этому во­просу.

Природа выбранного подхода привела к принципиальному от­личию книги от других работ по социальному поведению. С од­ной стороны, я кратко коснулся некоторых проблем, которые го­раздо подробнее рассмотрены моими коллегами. Так, публика­ции Алли посвящены в основном различным преимуществам, по­лучаемым животными от жизни в стае, в них мало говорится о фе­номенах, на которых основано социальное взаимодействие, а если они и упоминаются, внимание концентрируется исключительно на «порядке клевания» — интересном, но не главном аспекте со­циальной организации. Другие специалисты, на мой взгляд, неза­служенно большую роль приписывают передаче пищи от одной особи другой; хотя и признано, что это входит в число факторов развития определенных социальных отношений, речь идет опять же всего лишь об одном из элементов широкого комплекса фено­менов. Наконец, накоплено огромное количество часто не связан­ных между собой аналитических данных, полученных в лабораторных [8] условиях, о которых на сегодняшний день невозможно сказать, как они соотносятся с нормальной жизнью исследован­ных видов.

С другой стороны, я придавал огромное значение формули­ровке важнейших проблем, показу их связей между собой и с дру­гими, более специальными и подчиненными проблемами. Эта за­дача вместе с необходимостью описания многих новых фактов, выяснившихся в ходе «натуралистических» наблюдений, и также первых попыток их качественного анализа потребовала много ме­ста. Кроме того, мне хотелось сформулировать и обсудить неко­торые новые теории, которые мне кажутся важными в связи с их большой эвристической ценностью. Так, достаточно детально представлены значение внутривидовых драк, причинно-следственные связи во время угрожающего поведения и ухажива­ния, функции релизеров и другие проблемы, пониманию которых во многом способствовал упомянутый новый подход; я попы­тался найти их истинное место в сложной системе устоявшихся представлений о предмете.

Я старался излагать свои мысли так, чтобы за ними могли без труда и с интересом следить даже непрофессионалы. Надеюсь, это пойдет на пользу будущим исследованиям, поскольку, на мой взгляд, наша молодая наука может получить много полезного от работ любителей.

Я глубоко признателен доктору Майклу Аберкромби и Дезмонду Моррису за их ценные критические замечания и просмотр текста, доктору Л. Тинберген за ряд сделанных иллюстраций, а также издательству «Oxford University Press» за разрешение использовать здесь несколько рисунков из моей книги «The Study of Instinct». Большое спасибо также доктору Хью Котту за разре­шение воспроизвести рис. 61 и доктору Брайану Робертсу за воз­можность использовать его прекрасный снимок пингвинов, приведенный на вкладке 5. [9]

Глава 1. Введение.

Суть вопроса.

Если скворцов, живущих стаями, мы уверенно называем социаль­ными животными, а сокол-сапсан, охотящийся зимой над зали­вом, птица как будто одиночная, значит, термин «социальный» указывает на то, что речь идет явно не об одной особи. Их не обя­зательно должно быть много. «Социальными» я буду в дальней­шем называть многие особенности поведения, проявляемые всего парой взаимодействующих индивидов.

Однако социальность свойственна не всем агрегациям живот­ных. Когда летней ночью тысячи насекомых собираются вокруг лампы, их поведение не обязательно социальное. Возможно, они прилетели поодиночке, и их скопление в данном месте — явная случайность, результат того, что каждая особь привлекается од­ним и тем же светом. Однако скворцы, совершающие зимними вечерами свои поразительные воздушные маневры, перед тем как спуститься на ночевку, — действительно реагируют друг на друга. Они следуют один за другим в таком правильном порядке, что может даже возникнуть мысль о сверхчеловеческой способности к общению. Значит, совместные действия, основанные на взаим­ном реагировании,— еще одна особенность социального поведе­ния. Этим зоосоциология отличается от фитосоциологии[1], изу­чающей все феномены, возникающие при совместном произраста­нии растений, независимо от того, влияют они друг на друга или просто оказались вместе в результате одинаковой реакции на од­ни и те же внешние факторы.

Влияние, оказываемое социальными животными друг на дру­га, не сводится к простому взаимному привлечению. Агрегация обычно лишь прелюдия к более тесному сотрудничеству, т. е. со­вместному совершению тех или иных действий. В случае скворцов такое сотрудничество очевидно — они вместе летают, выполняя одинаковые повороты, некоторые могут издавать предупреждаю­щие крики, на которые другие реагируют, бывает, что они объеди­няются, чтобы отразить атаку ястреба-перепелятника или сокола-сапсана, когда сбившись плотной массой, поднимаются над хищником. [10] За совместными полетами самца и самки в сезон размно­жения может следовать длительный период тесного и сложного сотрудничества во время спаривания, строительства гнезда, выси­живания и выращивания птенцов.

Таким образом, изучение социального поведения — это изуче­ние сотрудничества между особями. Их может быть две или бо­лее. В стае скворцов это сотрудничество иногда объединяет тыся­чи особей.

Говоря о сотрудничестве, мы всегда явно или неявно подразу­меваем его цель, т. е. предполагаем, что оно для чего-то служит. Эта проблема «биологического смысла», или «функции» жизнен­ных процессов,— одна из наиболее популярных среди исследова­телей. Она возникает при изучении физиологии особи и каждого из ее органов. С другой стороны, на более высоком уровне инте­грации она существует и в зоосоциологии. Если физик или химик не стремится понять цели исследуемых феноменов, биолог дол­жен это делать. Естественно, «цель» понимается здесь в узком смысле слова. Это не значит, что биолог больше озабочен вопро­сом, зачем вообще нужна жизнь, чем физик — конечной целью су­ществования материи и движения. Однако сама природа живого, его неустойчивость заставляют спрашивать: почему организмы не разрушаются под действием присутствующих повсюду враждеб­ных влияний среды? Как им удается выживать, поддерживать свое существование и производить себе подобных? Цель, задача или смысл биологических процессов в этом узком понимании — сохранение особи, группы и вида. Сообщество индивидов должно поддерживать свое существование, защищаться от распада не ме­ньше, чем отдельный организм, который, как следует из самого этого термина, является сообществом собственных частей — органов, а также частей органов, частей органов и т. д. Если физиолог задается вопросом, как индивиду, органу или клет­ке удается сохранить себя в ходе организованного взаимодей­ствия своих составляющих, зоосоциолог должен спрашивать себя: как членам группы — индивидам — удается сохранять группу.

В этой главе я прежде всего для ясности приведу ряд примеров групповой жизни нескольких видов животных. Затем в следую­щих главах проанализирую, какие функции особей при социаль­ном поведении приносят пользу другим индивидам или группе в целом. После этого я рассмотрю, каким образом организовано сотрудничество. Два этих аспекта, т. е. функция и причинно-следственная обусловленность социального поведения, будут об­суждаться применительно к нескольким его типам: взаимодей­ствию половых партнеров, семейной и групповой жизни, дракам между особями. В результате шаг за шагом мы подойдем к социа­льным структурам. Поскольку такие структуры почти всегда вре­менные, придется рассмотреть, как они возникают. Наконец, [11] следует попытаться понять пути развития современных типов социа­льной организации в ходе долгой эволюции организмов.

Серебристая чайка (larus argentatus).

Всю осень и зиму серебристые чайки живут стаями. Стайно пи­таются, мигрируют, спят. Если наблюдать изо дня в день за сере­бристыми чайками, занимающимися поиском пищи, можно заме­тить, что, как правило, их собирает вместе не общая реакция на внешний фактор типа обильной пищи. Одна из известных мне групп чаек обычно кормилась земляными червями на лугах, при­чем день — на одном лугу, другой — на другом. В обоих этих ме­стах червей было предостаточно, и ничто не говорило о том, что чайки меняют место кормежки из-за недостатка пищи. В самом деле, существенно сократить популяцию земляных червей очень нелегко! Когда отдельные чайки прибывали на кормовой участок, они всегда собирались вместе и не садились поодиночке на уда­ленные от стаи места луга. Их привлекали именно другие чайки.

Птицы в стае реагировали друг на друга различным образом. Если подойти к ним слишком близко, некоторые чайки перестают питаться, вытягивают шею и пристально смотрят на вас. Вскоре то же самое делают другие. Наконец, вся стая стоит, уставившись на пришельца. Затем одна из чаек может издать крик тревоги — ритмичное «га-га-га» — и тут же взлететь. За ней немедленно по­следуют другие, и в результате вся стая снимется с места. Реакция почти одновременная. Конечно, не исключено, что это результат их одновременной реакции на вас как на внешний фактор, запу­скающий такое поведение. Однако довольно часто, например ког­да вы подкрадываетесь к ним под покрывалом, обнаружить вас способны только одна-две птицы, после чего видно, как их поведе­ние — вытягивание шеи, крик или внезапный взлет — влияет на других, которые, возможно, и не заметили опасности сами.

Весной вся стая прилетает на гнездовые участки в песчаных дю­нах. Когда птицы, покружив некоторое время в воздухе, опускаю­тся на землю, они разделяются на пары, занимающие отдельные территории в пределах колонии. Однако пары образуют не все особи, многие объединяются, так сказать, в «клубы». Продолжи­тельное изучение меченых особей показало, что новые пары фор­мируются в таких клубах, причем инициативу здесь берут на себя самки. Оставшаяся без партнера самка приближается к самцу осо­бым образом. Она втягивает шею, направляет клюв вперед и слег­ка вверх, а затем, расположив тело горизонтально, медленно кру­жит вокруг выбранного самца. Тот может реагировать двумя спо­собами: либо начинает с важным видом оборачиваться и напа­дать на других самцов, либо издает протяжный крик и отходит вместе с самкой. Тогда она часто начинает выпрашивать у него [12] корм, своеобразно подергивая головой. Самец реагирует на такое выпрашивающее поведение, отрыгивая часть проглоченной пищи, которую самка жадно съедает (рис. 1). В начале сезона размноже­ния это может быть просто «флирт», не завершающийся серье­зной связью. Однако обычно птицы в таких парах привязываются друг к другу, что ведет к заключению прочного союза. Когда он возник, делается следующий шаг: поиск места для гнезда. Птицы покидают клуб и выбирают собственную территорию в пределах занятого колонией пространства. Здесь они начинают строить гнездо. Оба партнера собирают гнездовой материал и переносят его к облюбованному месту, где, усаживаясь по очереди на зе­млю, выкапывают ногами что-то вроде мелкого колодца, кото­рый выстилают травой и мхом.

Рис. 1. Самец серебристой чайки (слева) готовится кормить самку.

Раз или два в день птицы спариваются. Этому всегда предше­ствует долгая церемония. Оба партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают корм. Разница с «кормлением ухаживания» заключается в том, что такие движения делают и са­мец, и самка. Спустя некоторое время самец начинает постепенно вытягивать шею, вскоре после чего вспрыгивает на самку. Спари­вание заключается в неоднократном соприкосновении клоак парт­неров.

Одновременно с образованием пар, строительством гнезда, ухаживанием и спариванием можно наблюдать и другие типы по­ведения, в частности драки самцов. Уже внутри клуба агрессив­ность самца может быть настолько высокой, что он разгоняет всех находящихся рядом чаек. Обосновавшись на своей гнездовой территории, он становится совершенно нетерпимым к нарушите­лям ее границы, нападая на каждого подошедшего слишком близ­ко самца. Обычно настоящей атаки не происходит: одной лишь угрозы часто достаточно для того, чтобы пришелец удалился. Су­ществуют три типа угроз. Самая мягкая форма — это «вертикаль­ная угрожающая поза»: самец вытягивает шею, направляет клюв [13] вниз и иногда приподнимает крылья (рис. 2). Приняв такое поло­жение, он очень скованной походкой направляется к чужаку, все его мышцы напряжены. Более сильное выражение враждебных намерений — «дерганье травы». Самец подходит довольно близко к противнику, нагибается, сердито клюет землю, хватает клювом пучок травы, мха или корней и вырывает его. Когда самец и самка сталкиваются с соседней парой вместе, они демонстрируют тре­тий тип угрозы — «задыхающийся», т.е. приседают, опускают грудь и направляют вниз клюв с опущенной подъязычной костью, что придает им весьма любопытное «выражение лица». Затем они делают ряд незавершенных как бы клюющих движений, направ­ленных в сторону земли, сопровождая их ритмичным хриплым воркованием.

Рис. 2. Вертикальная поза угро­зы самца серебристой чайки.

Все эти действия явно производят впечатление на других чаек, которые понимают их агрессивный характер и часто отступают.

Когда яйца отложены, партнеры по очереди их насиживают.

Здесь опять же хорошо заметно сотрудничество между чайка­ми. Партнеры никогда не оставляют яйца без присмотра; если один сидит на них, второй может искать пищу в нескольких милях от гнезда. Когда он возвращается, насиживающая птица ожидает, пока партнер дойдет до гнезда. Свое приближение он сопрово­ждает особыми движениями и криками: обычно издает продолжи­тельный «Мяукающий» призыв, часто приносит с собой немного гнездового материала. Затем сидящая птица поднимается, а вто­рая занимает ее место.

Заботу о яйцах можно было бы отнести к социальному поведе­нию, поскольку с момента откладки они считаются особями. Обычно мы не рассматриваем такие односторонние отношения как истинно социальные, но не следует забывать, что яйцо, хотя и не движется, обеспечивает особые стимулы, глубоко влияющие на птицу-родителя.

Однако как только выводятся птенцы, отношения между роди­телями и потомством становятся, бесспорно, взаимными. Сначала [14] птенцы в основном пассивно обогреваются, но спустя несколь­ко часов начинают выпрашивать корм. Когда родитель дает им возможность подняться на ноги, они делают ряд клюющих дви­жений, направленных к его клюву. Чайка отрыгивает пищу, т. е. полупереваренную рыбу или краба, или комок земляных червей, зажимает кусочек этой массы концом клюва и терпеливо предла­гает его птенцам (рис. 3). При этом родитель, вытянув вперед го­лову, ожидает, пока один из них после нескольких неудачных по­пыток не сумеет схватить корм и проглотить его. Тогда предла­гается новый кусочек и иногда еще несколько. Наконец птенцы перестают выпрашивать корм, родитель проглатывает его остат­ки и снова усаживается обогревать потомство.

Рис. 3. Серебристая чайка кор­мит птенца.

Другие взаимоотношения между родителями и птенцами ста­новятся заметными, когда в колонию проникают хищники. Соба­ки, лисы и люди вызывают самую интенсивную реакцию чаек. Взрослые птицы издают хорошо известный крик тревоги «га­га-га! га-га-га-га-га!» и взлетают. Этот крик выполняет двойную коммуникационную функцию. Птенцы бегут в укромные места и припадают к земле, а взрослые продолжают летать, готовясь к нападению. Однако настоящие атаки на пришельца совершают­ся индивидуально. Каждая птица устремляется вниз и может да­же ударить хищника одной или обеими ногами, когда он приблизится к гнезду. Иногда атака сопровождается «бомбардировкой» отрыгнутой пищей или фекалиями, т.е. очень неприятным ору­жием. Однако такие нападения не приносят полного успеха. Они лишь тревожат и отвлекают лису, собаку или человека, которые, естественно, уже не способны искать добычу так же внимательно, как в спокойном состоянии. Они не замечают какие-то гнезда, и особенно птенцов, но вполне могут наткнуться на них случайно. Впрочем, такая относительная неэффективность свойственна всем биологическим функциям: ни одна из них не ведет к абсолютному и полному успеху, но каждая способствует его достижению. Боль­шую помощь при защите от хищника оказывают покровительственная [15] окраска и поведение птенцов. Действительно, припада­ние к земле (рис. 4) скрывает их от взгляда хищника, полагающе­гося в основном на свое зрение.

Спустя примерно сутки с момента вылупления птенцы стано­вятся более подвижными. Они ползают по родительской террито­рии, постепенно удаляясь все дальше от гнезда, однако не поки­дают ее, пока не будут вынуждены сделать это в результате часто­го появления человека, например толп любителей природы. Сли­шком часто эта любовь становится смертельной угрозой для птенцов, поскольку, заходя на чужую территорию, они подвер­гаются нападению и соседи часто их убивают. Настоящий люби­тель природы мог бы получить больше удовольствия от терпели­вого наблюдения за жизнью чаек с расстояния. Большинство из описанных выше событий заметны издалека.

Рис. 4. Затаившийся птенец се­ребристой чайки.

Таким образом, на примере чаек можно видеть множество признаков социальной организации. Частично она служит целям спаривания. Однако некоторые формы сотрудничества между самцом и самкой не имеют с ним ничего общего и направлены на сохранение семьи. Помимо этого, наблюдается взаимодействие между родителями и потомством. Птенцы требуют от родителей корма, а те временами заставляют их прятаться и сидеть тихо. За­метно также взаимодействие между различными парами, а крик тревоги поднимает в воздух всю колонию. Результат всего это­го — выращивание большого числа молодых птиц, явление насто­лько обычное, что упоминание о нем кажется общим местом, од­нако даже слабые нарушения социального поведения могут оказа­ться для чаек смертельно опасными. Упомянем хотя бы такой случай. Несколько раз я наблюдал, как высиживающая яйца чай­ка поднимается, чтобы минутку «размять ноги». Когда она стоит и чистится метрах в двух от гнезда, другая чайка бросается сверху и клюет яйцо, разбивая его пополам. Она не успевает съесть его содержимое, поскольку родитель прогоняет разбойника, однако одно яйцо уже потеряно по неосмотрительности насиживавшего. Другой случай: в одной паре чаек самец совершенно не стремился сидеть на гнезде, не давая таким образом самке с него подняться. Она держалась героически, оставаясь на яйцах без перерыва в те­чение 20 суток. Однако на 21-й день оставила гнездо, и выводок погиб. Как бы ужасно это ни было для птенцов, для вида в целом такой результат благоприятен: если бы потомство унаследовало [16] от отца описанный дефект, в стае появилось бы целых три дегене­рата вместо одного.