Строение зрительной системы

 

Зрительная система имеет сложное, иерархическое строение, которое во многом отличает ее от описанной выше системы осязательной (кожной) чувствительности.

Если периферические отделы осязательной (кожной) чувствительности представляют простые окончания чувствительных нервов и относительно несложные рецепторные тельца или клубочки, то периферический отдел зрительного восприятия – глаз – представляет сложнейший аппарат, который сам распадается на ряд составляющих его частей. В аппарате глаза можно выделить его светочувствительную часть (сетчатку) и ряд вспомогательных приборов двигательного характера, из которых одни (радужная оболочка, хрусталик) обеспечивают приток световых лучей, доходящих до сетчатки, фокусирование изображения и охрану прибора от посторонних влияний (роговая оболочка) и дают возможность осуществлять движение этого сложного прибора (мышцы глаза).

Остановимся на перечисленных частях глаза подробнее.

Сетчатая оболочка представляет очень сложный прибор, который в отличие от периферических окончаний осязательной системы вовсе не носит характер простых окончаний чувствительных клеток, но сам представляет сложнейший аппарат, включающий как специальные светочувствительные, так и сложные нервные элементы. По справедливой характеристике некоторых авторов, сетчатка глаза представляет частичку мозговой коры, вынесенную наружу и способную самостоятельно осуществлять достаточно сложные функции.

Наиболее существенной составной частью сетчатки является слой специальных светочувствительных клеток – палочек и колбочек, которые представляют собой сложные фотохимические приборы, способные разлагать светочувствительное вещество (зрительный пурпур) и превращать световую энергию в нервную энергию.

Палочки отличаются тем, что они значительно более чувствительны, чем колбочки, но зато не могут раздельно реагировать на световые волны разной длины, обеспечивая, таким образом, цветовое (хроматическое) зрение. Число палочек в сетчатке очень велико, их насчитывается до 130 млн, и они расположены на всей площади сетчатки, особенно на ее периферии. Они обеспечивают ночное (сумеречное) зрение, которое не может отражать цвета и является «ахроматическим» зрением.

Колбочек гораздо меньше (до 7 млн). Они расположены в центральной части сетчатки, которая обеспечивает цветовое (хроматическое) зрение.

Хорошо известно в клинике явление «куриной слепоты» («гемералопии») – нарушение возможности видеть в сумерках. Это объясняется нарушением работы аппарата палочек, связанным с недостатком витамина А,, препятствующим восстановлению в них зрительного пурпура. Наоборот, нарушение способности различать некоторые цвета (дальтонизм) объясняется дефектами в работе аппарата колбочек.

Характерно, что скопление светочувствительных элементов (особенно колбочек) в центральной части сетчатки делает эту часть («желтое пятно», или «макулу») особенно чувствительной, и наоборот, та часть сетчатки, где выходит зрительный нерв и где она лишена светочувствительных элементов, не происходит способности воспринимать свет и называется «слепым пятном».

Нервный процесс, возникающий в палочках и колбочках под влиянием света, передается на сложнейшую систему нервных слеток, из которых состоят внутренние части сетчатки. Толща сетчатки, так же как и толща коры головного мозга, распадается на ряд слоев, включающих в свой состав нервные элементы различного типа. К ним относятся:

1) биполярные клетки, которые способны улавливать возбуждения, возникшие в отдельных светочувствительных элементах, и переводить их в более глубокие слои;

2) дендриты, которые расположены в горизонтальной плоскости и способны объединять возбуждение, возникшее в группе светочувствительных элементов;

3) ганглионарные клетки, расположенные во внутреннем слое сетчатки и способные собирать возбуждение и передавать его на зрительный нерв, являющийся началом проводниковой части зрительной системы.

Особенное место в сетчатке занимают «амакринные клетки», которые отличаются тем, что имеют расположение дендритов и аксонов обратное, чем у всех перечисленных клеток: их дендриты расположены по направлению к внутренней, а аксоны – по направлению к внешней (светочувствительной) части сетчатки. Есть основания думать, что они представляют собой эфферентный аппарат сетчатки, обеспечивая доведение до светочувствительных элементов сетчатки тех возбуждений, которые возникли в центре и, таким образом, позволяя регулировать чувствительность рецепторных приборов соответственно внутренним установкам субъекта.

Раздражение сетчатки светом вызывает в ней устойчивые явления возбуждения, которые могут быть зарегистрированы в виде колебания электрических потенциалов (электроретинограммы), которые отражают каждое световое раздражение, доходящее до сетчатки. Характерно, что при учащении раздражений наблюдается ритмическое учащение электрических ответов сетчатки. Электроретинограмма может быть с успехом использована для диагноза патологических изменений в сетчатке.

Описанный аппарат сетчатки является первым и основным светочувствительным прибором, входящим в состав периферической части зрительного рецептора. Однако для нормального функционирования необходим второй, дополнительный аппарат глаза, который регулирует приток светового раздражения, доходящего до светочувствительных элементов сетчатки, и обеспечивает движения глаза, которые могли бы давать максимальное четкое изображение на сетчатке и позволяли бы глазу прослеживать воспринимаемые объекты.

Аппарат, регулирующий поступление световых лучей, включает в свой состав радужную оболочку глаза, которая благодаря расположенным в ней мышцам может сужать или расширять зрачок. Хорошо известно, что при сильном освещении зрачок сужается, а при слабом – расширяется, регулируя таким образом поступление света во внутреннюю камеру глаза. Известно, что аппараты, регулирующие сужение и расширение зрачка, расположены в четверохолмии, поэтому нарушение сужения зрачка на свет может служить симптомом поражения этого отдела центральной нервной системы. К аппаратам, регулирующим приток света к светочувствительным элементам сетчатки, относится также движение пигмента, который при ярком освещении переходит в наружную часть сетчатки, образуя как бы световой заслон, а при слабом освещении перемещается во внутренние слои сетчатки, делая светочувствительные элементы доступными для непосредственного воздействия света.

Важной частью дополнительного аппарата глаза является хрусталик, представляющий подвижную линзу, преломляющую световые лучи. В зависимости от расстояния до предмета, который рассматривает субъект, кривизна хрусталика может меняться, так что изображение, падающее на сетчатку, становится четким. Процесс изменения кривизны хрусталика, обеспечивающий наибольшую четкость изображения на сетчатке, называется аккомодацией. К старости регуляция изменений кривизны хрусталика нарушается и требуется применение дополнительных линз, чтобы обеспечить правильную аккомодацию глаза.

Описанные аппараты обеспечивают возможность отражения на сетчатке глаза целых образов. Этот факт легко проверить, если рассмотреть глаз только что убитого животного. В этом случае на сетчатке глаза отчетливо выступают контуры того предмета, который глаз воспринимал непосредственно перед смертью. Прием анализа такого изображения, оставшегося на сетчатке только что погибшего человека, с успехом применяется в криминалистике.

Третьим дополнительным (двигательным) аппаратом глаза является система глазодвигательных мышц (прямые и косые мышцы глаза). С их помощью обеспечиваются движения глазного яблока, которые позволяют осуществлять координированные движения (конвергенцию) обоих глаз. Благодаря этому изображение, получаемое на обеих сетчатках, падает на одну точку (если эти координированные движения глаз нарушаются, как это имеет место при поражении верхних отделов ствола, возникает феномен «двоения»); с их же помощью становятся возможными и движения взора, позволяющие глазу перемещаться с одного объекта на другой. На центральных механизмах, регулирующих движения взора, и на роли движения глаз в зрительном восприятии мы остановимся ниже.

Сетчатка глаза и его дополнительный (двигательный) аппарат являются периферическими приборами зрительной системы или началом иерархически построенного зрительного пути, обеспечивающими как доведение полученных сигналов до центральных нервных приборов (и тем самым кодирование зрительных сигналов), так и регуляцию движений глаз, обеспечивающих правильное направление взора.

Следует еще раз напомнить, что волокна, исходящие из различных участков сетчатки, кончаются в строго определенных участках проекционного зрительного поля, так что поражение одной небольшой части этого поля приводит к выпадению вполне определенного участка поля зрения, такое выпадение поля зрения называется скотомой. Как и в других анализаторах, волокна, несущие импульсы от нижних участков поля зрения, кончаются в верхних участках первичного (проекционного) зрительного поля, а волокна, несущие импульсы от верхних участков, в нижних частях проекционной зрительной коры. Поэтому поражение верхних участков проекционной зрительной коры вызывает выпадение нижней части поля зрения (нижнюю квадратную гемианопсию), а поражение ее нижних участков – выпадение верхних частей поля зрения (верхнюю квадратную гемианопсию).

Легко видеть, какое значение эти симптомы имеют для точной диагностики места (топики) мозгового поражения.

Как мы уже указывали выше, нейроны, входящие как в состав наружного коленчатого тела, так и в состав проекционных отделов зрительной коры, отличаются высочайшей специализацией:

• одни из них реагируют только на плавные, другие – только на острые линии;

• одни из них – только на движения объекта от центра к периферии, другие – только на движения объекта от периферии к центру и т. д.

Такой характер нейронов зрительной коры позволяет дробить восприятие на мельчайшие признаки, которые на дальнейших этапах зрительной системы могут объединяться в любые подвижные структуры. Процесс зрительного восприятия не заканчивается, однако, на том, что соответствующие сигналы поступают в проекционное зрительное поле. Оттуда возбуждения передаются на вторичные зрительные поля (поле 18 и 19-е Бродмана), где преобладают сложные ассоциационные нейроны второго и третьего слоев и полученные дробные импульсы могут объединяться и кодироваться соответственно задачам, стоящим перед субъектом. Выше мы уже дали функциональную характеристику этих полей и показали, что явления, которые возникают при их раздражении, так и те нарушения зрительного восприятия, которые появляются при их поражении, хорошо известны в клинике как явления зрительной агнозии. Эти явления заключаются в том, что больной с поражением вторичных зрительных полей не теряет остроты зрения, хорошо различает отдельные детали предмета, но оказывается не в состоянии синтезировать их в единое целое, испытывая те же затруднения, которые испытывает больной с поражением вторичных отделов чувствительной коры и с явлениями астереогноза, возникающими у него при ощупывании предмета.

Пути зрительной системы не исчерпываются теми этапами организации зрительного восприятия, которые мы только что описали. Периферический аппарат зрения включает в свой состав как основные (собственно зрительные), так и дополнительные (оптико-моторные) приборы, и последние также имеют свою совершенно определенную функциональную организацию.

Известно, что волокна нервов, управляющих как сужением и расширением зрачка, так и процессом конвергенции, соединяют мышцы глаза с центральными аппаратами верхних отделов ствола, при поражении которых возникают явления нарушения реакций зрачка на свет и явления «двоения» в глазах.

Волокна аппарата, управляющего организованными движениями взора, включены в гораздо более сложную систему и кончаются в коре головного мозга. Наибольший интерес представляет тот факт, что в коре головного мозга имеется не один «глазодвигательный центр», а два особых «центра», управляющие движениями взора.

1. Задний из них расположен в теменно-затылочных отделах мозговой коры и, по-видимому, служит для рефлекторной регуляции движений взора, обеспечивая акт фиксации и прослеживания движущейся точки.

2. Передний глазодвигательный центр расположен в средних отделах премо-торной зоны (поле 8-е Бродмана) и, по всем данным, является аппаратом, регулирующим произвольный перевод глаз и активные поисковые движения взора.

Этот факт подтверждается тем, что у больных с поражением задних, теменно-затылочных отделов коры нарушается акт фиксации взором неподвижной точки и рефлекторного прослеживания движущейся точки, в то время как активное передвижение глаз остается значительно более сохранным. Наоборот, у больных с поражением переднего глазодвигательного центра как акт фиксации, так и акт прослеживания движущейся точки остается относительно сохранным, но грубо нарушается произвольное передвижение глаза по словесной команде и сильно страдают активные поисковые движения глаз.

Восприятие структур

 

Мы описали морфологическое строение зрительной системы и теперь можем обратиться к анализу основных закономерностей зрительного восприятия.

Выше мы уже указывали, что живем не в мире отдельно зрительно воспринимаемых точек или цветовых пятен, а в мире геометрических фигур, предметов и ситуаций.

Каковы же те законы, по которым происходит их восприятие?

Мы уже видели, что как строение сетчатки с ее плоскостным послойным расположением светочувствительных и нервных элементов, так и плоскостное расположение слоев нервных клеток в проекционной зрительной коре обеспечивает не только восприятие отдельных признаков, но и восприятие целых геометрических форм или структур.

 

Законы этого восприятия были в свое время детально прослежены группой немецких психологов, создавших специальное направление, известное под названием гештальт-психологии, или психологии образов. Согласно основным положениям направления, зрительное восприятие является не процессом ассоциации отдельных элементов, а целостным структурно организованным процессом. Один из основателей этого направления, В. Келер, видел в этом целостном характере процесса общее свойство, которое объединяет зрительное восприятие с физическими процессами. Если мы бросим камень на спокойную гладь озера, мы увидим, как на поверхности воды появятся правильные круги, которые постепенно расходятся, не теряя своей правильной формы. Такой правильной организованной структурой отличаются и магнитные поля.

Аналогичную структурную организацию можно наблюдать и в зрительном восприятии. Это целостное восприятие геометрических фигур в равной степени имеет место как у человека, так и животных.

Это было многократно описано в литературе, и прежде всего в известных опытах американских психологов Лейиш и Клювера.

Исследователи тренировали животное (крысу или обезьяну) положительно реагировать на фигуру черного треугольника на белом фоне. Оказывалось, что после тренировки животное сразу же положительно реагирует на белый треугольник на черном фоне, на треугольник, намеченный штрихами или точками, и даже на линии, образующие острый угол.

Совершенно очевидно, что животное схватывает не отдельные признаки фигуры, а ее целую структуру, и целостный характер восприятия составляет здесь основную черту перцепторной деятельности животного.

Аналогичный опыт был проведен и ученицей В. Келера – М. Герц. В этом опыте на площадку ставился ряд баночек и под одну из них клался орех. Птица тренировалась подлетать к банкам, опрокидывать их крылом и брать орех. Если банки стояли в беспорядке, опрокидывание банок шло в случайном порядке, если же банки стояли в порядке круга, причем одна из них стояла отдельно, птица неизменно сшибала сразу же эту отдельную банку, очевидно, воспринимая все остальные как замкнутую структуру-

Такой же целостный характер имело и восприятие цвета. В известном опыте В. Келера курица тренировалась клевать зерна со светло-серого фона, в то время как зерна на темно-сером фоне были приклеены. Если же курице давался контрольный опыт, где темно-серый квадрат (которой раньше подкреплялся отрицательно) помещался рядом с черным квадратом, она сразу же начинала клевать зерна на этом темно-сером квадрате. Совершенно очевидно, что курица воспринимала цветовые оттенки не изолированно, а в определенных отношениях друг к другу, иначе говоря, в определенной структуре.

 

Представители гештальт-психологии описали ряд законов, которым подчиняется восприятие формы.

Первым из них является закон четкости структуры, согласно которому наше восприятие выделяет прежде всего наиболее четкие по своим геометрическим свойствам структуры.

Так, если субъекту предъявляется сложная геометрическая структура, он прежде всего выделяет из нее наиболее четкие изображения. Закон четкости зрительного восприятия сыграл большую роль в оборонной технике, когда для маскировки сложной фигуры достаточно было скрыть ее в более сильных структурах.

Вторым законом зрительного восприятия форм, сформулированным представителями гештальт-психологии, был закон дополнения до структурного целого (закон «амплификации»). Согласно этому закону четкие, но не законченные структуры всегда дополнялись до четкого геометрического целого.

Оба эти закона позволили объяснить и процесс объединения ряда явлений зрительного восприятия, которые оставались трудно объяснимыми.

Одним из таких явлений может служить факт объединения отдельных геометрических фигур друг с другом.

Структурный характер зрительного восприятия объясняет тот факт, что если одни структуры воспринимаются нами как расположенные на плоскости, то другие – воспринимаются трехмерно, как выходящие за плоскость листа.

Структурный характер восприятия объясняет и то явление, которое называется двойственным изображением.

Наконец, законами целостного структурного восприятия объясняются и некоторые из так называемых оптико-геометрических иллюзий.

Все эти особенности геометрических иллюзий объясняются тем, что наше геометрическое восприятие не состоит из изолированных элементов, а имеет все черты целостного, структурно организованного восприятия.

Теория структурной психологии (гештальт-психологии) внесла много нового и ценного в анализ целостного восприятия форм. Однако она имеет и свою ограниченность. Представляя законы восприятия структур естественным отражением целостных законов физиологических и даже физических процессов, она отвлекается от того, что все явления человеческого восприятия, которые она описывает, сложились в определенных исторических условиях и не могут быть до конца поняты без их учета. Вот почему, как показали факты, те законы «четкости восприятия», «заканчивания до целого», которые представлялись сторонниками гештальт-психологии естественными законами каждого восприятия, в действительности оказываются полностью пригодными лишь для восприятия человека, сложившегося в условиях определенной культуры, и не подтверждаются при изучении восприятия людей тех исторических формаций, в которых восприятие геометрических форм не носит того отвлеченного характера, которым оно отличается у нас. Сравнительно-исторические исследования, проведенные за последние десятилетия, существенно ограничили описанные в гештальт-психологии законы и дали возможность убедиться в том, что на разных этапах исторического развития и общественной практики процессы восприятия могут подчиняться неодинаковым законам. Примером этого может служить тот факт, что в известных культурах незамкнутый круг воспринимается не как неоконченный круг, а как «браслет», а незамкнутый треугольник – не как неоконченный треугольник, а как «амулет», или «мерка для керосина», и т. д.

Исследование того, как строится восприятие геометрических фигур в условиях наглядного предметного мышления, несомненно, еще внесет свои существенные поправки в законы структурного восприятия, установленные представителями гештальт-психологии.