Классификация вирусов сложна и в настоящее время остается незавершённой. Классификационные принципы К. Линнея в отношении вирусов оказались неприемлемыми. С 1971 г. во всем мире официально используемой является Универсальная система классификации вирусов, основанная на политетическом иерархическом принципе, выдвинутом М. Адансоном (1727-1806 гг.) - французским ботаником, одним из основоположников естественной системы растений и применения математических методов в биологии. По этому принципу учитывается максимальное число морфологических, физиологических, генетических и прочих признаков вирусов (не менее 60), каждый из которых имеет определенную степень значимости. Недостатком адансоновой классификации является не её трудоёмкость, а отсутствие полной информации о многих вирусах.
Согласно последней Универсальной классификации вирусов, принятой Международным Комитетом по таксономии вирусов (МКТВ) в 1998 г. (Сан-Диего, США), выделяется 3 порядка, 56 семейств, 9 подсемейств, 203 рода, 30 неопределённых родов, а также 3954 вида, штаммов и/или серотипов видов и неопределённых видов вирусов. Вирусные таксоны выше порядков, например, подкласс, класс, подцарство, царство, в классификации вирусов не учреждены.
Порядки вирусов – это группы семейств вирусов с общими характеристиками, отличающиеся от других порядков и семейств. Обозначаются названиями с суффиксами -virales. В настоящее время выделено 3 порядка вирусов: Mononegavirales (вирусы, содержащие однониточные негативные РНК), Caudovirales (“хвостатые” бактериофаги), Nidovirales (от лат. nido – гнездо; вирусы, у которых субгеномный РНК-сплайсинг транскрибируется во время репликации в форме гнезда), из которых утвержденным МКТВ является только первый.
Порядок Mononegavirales включает семейства: Paramyxoviridae, Rhabdoviridae и Filoviridae.
Семейства вирусов – это группы родов вирусов с общими характеристиками, отличающиеся от вирусов других семейств. Обозначаются названием с суффиксом -viridae. Семейство – термин, который выдержал проверку временем и не изменяется. Этот уровень таксономической иерархии является стабильным краеугольным камнем. Многие семейства вирусов имеют четкое отличие строения вириона, структуру генома, и способ репликации, определяющие филогенетическую независимость или большую филогенетическую отдельную структуру.
Подсемейства выделены в 4 семействах: Poxviridae, Herpesviridae, Parvoviridae, Paramyxoviridae – для более сложной иерархии таксона. Обозначаются суффиксом - virinae.
Критерии, используемые для описания семейства вирусов согласно системе классификации М. Адансона (взяты из указаний МКТВ для описания семейств):
Свойства вириона. 1. Морфология вириона (размер, форма, наличие или отсутствие суперкапсида и пепломеров, симметрия и структура капсида). 2. Физические свойства вириона (молекулярная масса, плотность, коэффициент седиментации, рН-стабильность, температурная устойчивость, катионная (магний и марганец) стабильность, устойчивость к растворителям, детергентам и действию лучистой энергии). 3. Свойства генома (тип нуклеиновой кислоты, количество нитей, линейный или циркулярный, полярность, количество сегментов, размер генома или его сегментов, наличие или отсутствие кэпа на 5-конце, наличие или отсутствие на 5-конце ковалентно связанного полипептида, наличие или отсутствие на 3-конце поли(А)последовательности или другой специфической последовательности, последовательность нуклеотидов). 4. Свойства белков (количество, размеры, функциональная активность, последовательность аминокислот). 5. Липиды (наличие или отсутствие, природа). 6. Карбогидраты (присутствие или отсутствие, природа).
Организация генома и репликация. 1. Организация генома. 2. Способ репликации нуклеиновых кислот. 3. Характеристики транскрипции. 4. Характеристики трансляции и посттрансляционного процессинга. 5. Место аккумуляции белков вириона, место сборки, место высвобождения. 6. Цитопатология.
Антигенные свойства. 1. Серологические особенности. 2. Эпитопы.
Биологические свойства. 1. Круг хозяев, природных и экспериментальных. 2. Патогенность, связь с заболеваниями. 3. Тканевой тропизм, патология, гистопатология. 4. Пути передачи в природе. 5. Векторные взаимоотношения. 6. Географическая распространенность.
Рода вирусов – группы видов с общими характеристиками, отличающиеся от вирусов других родов. Обозначаются терминами с суффиксом - virus. Этот иерархический уровень также является стабильным. Критерии для создания родов различаются в разных семействах: используются все меньшие генетические, структурные и другие особенности для создания новых родов. Основой является общее филогенетическое происхождение (как и для семейств), но это не постулат для будущего.
Вид вирусов – это политетический класс вирусов, имеющий свою тактику репликации и занимающий особую экологическую нишу. Это определение утверждено МКТВ в 1991 г. Члены политетического класса отличаются более чем одним свойством друг от друга, и ни одно из свойств не является решающим. Большим преимуществом этого определения является то, что оно учитывает природную (врожденную) вариабельность вирусов и не зависит от существования одной уникальной характеристики.
МКТВ разрабатывает специфические свойства для определения видов в таксоне. Очевидно, что термин «вид» должен определяться чем-то походим на термин «вирус» - хотя в некоторых случаях термин «вирус» лучше сочетается с подвидом, штаммом или даже вариантом. Поскольку «вирус» определяется по-разному в разных семействах, виды также должны определяться по-разному, в некоторых случаях с акцентом на свойства генома, в других – на структурных, физико-химических или серологических свойствах. Некоторые вирусы и определяются как виды: полиовирус I, вирус болезни Ньюкасла. Эти примеры, однако, не отражают трудности при решении, следует ли считать вирус видом, подвидом, штаммом или вариантом.
Номенклатура вирусов, согласно Универсальной системе классификации вирусов, определяется следующими правилами: 1) окончание в международном названии вида вируса должно быть «… virus», рода – «… virus», подсемейства – «… virinae», семейства – «… viridae», порядка – «… virales»; 2) порядок, семейство, подсемейство, род и вид должны быть напечатаны курсивом (или подчеркнуты) с большой буквы; 3) видовому названию вируса должны предшествовать названия порядка, семейства, подсемейства и рода; 4) названия вирусов не сокращаются.
Примеры названия видов:
1. Порядок Mononegavirales, семейство Rhabdoviridae, род Lyssavirus, вид Rhabdovirus.
2. Семейство Herpesviridae, подсемейство Alphaherpesvirinae, род Simplexvirus, вид – простого герпеса вирус 2.
Классификация вирусов, патогенных для человека, представлена в табл. 1.
Таблица 1
Классификация вирусов, патогенных для человека
| Семейство | Подсемейство | Род | Виды, патогенные для человека |
| Двухниточные ДНК-вирусы | |||
| Poxviridae | Chordopoxvirinae | Orthopoxvirus | Вирус натуральной оспы; вирус осповакцины |
| Parapoxvirus | Вирус псевдооспы крупного рогатого скота, вирус Орф | ||
| Molluscipoxvirus | Вирус контагиозного моллюска | ||
| Yatapoxvirus | Вирус оспы Тана | ||
| Herpesviridae | Alphaherpesvirinae | Simplexvirus | Вирусы простого герпеса человека 1 и 2 |
| Varicellovirus | Вирус герпеса человека 3 | ||
| Betaherpesvirinae | Cytomegalovirus | Вирус герпеса человека 5 (цитомегаловирус) | |
| Roseolovirus | Вирусы герпеса человека 6А, 6В, 7 | ||
| Gammaherpesvirinae | Lymphocryptovirus | Вирус герпеса человека 4 (вирус Эпштейна-Барра) | |
| Rhadinovirus | Вирус герпеса человека 8 | ||
| Adenoviridae | Mastadenovirus | Аденовирусы человека | |
| Polyomaviridae | Polyomavirus | ВК-вирус и JC-вирус | |
| Papillomaviridae | Papillomavirus | Папилломавирусы 1-63 | |
| Однониточные ДНК-содержащие вирусы | |||
| Parvoviridae | Parvovirinae | Erythrovirus | Парвовирус человека В19, ТТ-вирус |
| Dependovirus | Аденоассоциированные вирусы 2, 3, 5 | ||
| ДНК- и РНК-вирусы, содержащие обратную транскриптазу | |||
| Hepadnaviridae | Orthohepadnavirus | Вирус гепатита В | |
| Retroviridae | Lentivurus | Т-лимфотропный вирус человека -I, -II; вирус иммунодефицита человека I, II | |
| Spumavirus | Спумавирус человека | ||
| Двухниточные РНК-вирусы | |||
| Reoviridae | Coltivirus | Вирусы клещевой лихорадки Колорадо; вирусы Ияч; JKT-6423-вирус | |
| Orbivirus | Вирусы болезни африканских лошадей; вирусы Чангинола и др. | ||
| Orthoreovirus | Реовирусы 1-3 | ||
| Rotavirus | Ротавирусы человека | ||
| Негативные однониточные РНК-вирусы | |||
| Bornaviridae | Bornavirus | Вирус болезни Борна | |
| Filoviridae | Эбола-подобные вирусы Заир | Вирус Эбола | |
| Марбург-подобные вирусы | Вирус Марбург |
Продолжение таблицы 1
| Paramyxoviridae | Paramyxovirinae | Respirovirus | Вирус парагриппа человека |
| Morbillivirus | Вирус кори | ||
| Rubulavirus | Вирус эпидемического паротита | ||
| Pneumovirinae | Pneumovirus | Респираторно-синцитиальный вирус | |
| Rhabdoviridae | Lyssavirus | Вирус бешенства и бешенство-подобные вирусы | |
| Vesiculovirus | Вирус везикулярного стоматита | ||
| Orthomyxoviridae | Influenzavirus А | Вирусы гриппа А | |
| Influenzavirus B | Вирус гриппа В | ||
| Influenzavirus C | Вирус гриппа С | ||
| Bunyaviridae | Bunyavirus | Вирус Буньямвера | |
| Hantavirus | Вирусы Хантаан | ||
| Nairovirus | Вирус Крымской-Конго лихорадки | ||
| Phlebovirus | Вирус лихорадки Скалистой Долины; вирус Тоскана | ||
| Arenaviridae | Arenavirus | Вирус лимфоцитарного хориоменингита; вирус Ласса и др. | |
| Позитивные однониточные РНК-вирусы | |||
| Picornaviridae | Enterovirus | Полиовирусы I-III, вирусы Коксаки, ЕСНО-вирусы | |
| Rhinovirus | Риновирусы человека | ||
| Hepatovirus | Вирус гепатита А | ||
| Cardiovirus | Вирусы вилюйского энцефалита | ||
| Aphthovirus | Вирус ящура | ||
| Parechovirus | ЕСНО-вирусы человека 22 и 23 | ||
| Caliciviridae | Норфолк-подобные вирусы | Вирус Норфолк и др. | |
| Саппороподобные вирусы | Вирус Саппоро; вирус Мехико и др. | ||
| Astroviridae | Astrovirus | Астровирусы человека | |
| Coronaviridae | Coronavirus | Респираторные коронавирусы человека; энтеритные коронавирусы человека | |
| Torovirus | Торовирусы человека | ||
| Flaviviridae | Flavivirus | Вирус желтой лихорадки; вирус японского энцефалита; вирус клещевого энцефалита и др. | |
| Hepacivirus | Вирус гепатита С; вирус гепатита G | ||
| Togaviridae | Alphavirus | Вирус Синдбис; вирус Гета и др. | |
| Rubivirus | Вирус краснухи | ||
| «Плавающие» рода вирусов | |||
| Deltavirus | Вирус гепатита D | ||
| Гепатита Е- подобный вирус | Вирус гепатита Е | ||
| Возбудители спонгиоформных энцефалопатий (прионы) | |||
| Субвирусная частица | Семейство | Род | Типовой вид |
| Прионы |
Глава 10
