История развития клеточной теории.

М. Мальпиги и Н. Грю сформулировали первую пенисто-ячеистую клеточную теорию: как пена состоит из пузырьков, так и ткань состоит из пузырьков-клеток. Клетка рассматривалась как элемент, как составная часть ткани. Клетки разделены между собой общими перегородками и поэтому не могут быть мыслимы вне ткани, вне организма.

Академик Российской Академии наук Каспар Фридрих Вольф (1759), изучая рост растений, установил, что клетка есть единица роста, то есть рост организмов сводится к образованию новых клеток. К. Ф. Вольф был убежден в невозможности существования клеток вне ткани, однако в зрелых плодах он наблюдал отдельные клетки, не имеющие общей перегородки. Система взглядов К. Ф. Вольфа может считаться первой стройной клеточной теорией, однако эта теория не носила универсального характера. К. Ф. Вольф не рассматривал клеточную теорию применительно к животным клеткам: «Этот вопрос обойден молчанием, ибо он не представляет никаких трудностей». В то же время К. Ф. Вольф считал проблему образования клеточной ткани у животных «столь же важной, сколь и темной».

Немецкий естествоиспытатель Лоренц Окен (1809) на основе натурфилософских рассуждений пришел к выводу, что клетки одноклеточных и многоклеточных организмов гомологичны: «Первичный пузырек слизи в философском смысле может быть назван инфузорией... Растения и животные могут быть только лишь метаморфозами инфузорий... Организм представляет собою синтез инфузорий».

В начале XIX века немецкие ботаники Г. Линк, К. Рудольфи, Л. Тревиранус, И. Молденгауер доказали, что каждая растительная клетка является самостоятельной структурой («коробочкой»), покрытой непрерывной оболочкой. Немецкий ботаник Франц Мейен (1830) предсказал существование клеточных мембран: «клетка есть пространство, отграниченное вполне замкнутое мембраной».

Клетки многоклеточных животных до начала XIX в. практически не изучались. Известны лишь отдельные наблюдения клеток эпидермиса кожи угря и эритроцитов (Феликс Фонтана, 1781-1787). Только в начале XIX века в связи с развитием микроскопической техники и химии появилась возможность разнообразных способов подготовки микроскопических препаратов: фиксация, мацерация, дифференциальное окрашивание. Начинается интенсивное изучение клеток животных.

До начала XIX в. считалось, что в состав тканей входят не только клетки, но и неклеточные структуры – волокна и сосуды – происхождение которых не связывалось с деятельностью клеток. На основании подобных взглядов была создана теория сосудисто-волокнистого строения организмов, которую разработал швейцарский физиолог Альбрехт фон Галлер в 1757-1766 гг. и дополнил немецкий ботаник Франц Мейен в 1830 г.

В 1830-е гг. чешский гистолог Ян Пуркинье, немецкий физиолог Иоганнес Мюллер и другие исследователи показали, что клеточная организация является универсальной и для животных тканей, а немецкий физиолог Теодор Шванн доказал гомологичность растительных и животных клеток. В своих работах Т. Шванн широко использовал термин cytos (от греч. «полость») и его производные.

Изучая структуру хряща и хорды, Т. Шванн показал, что коллагеновые волокна являются производными клеток.

Независимо друг от друга сущность клеточной теории изложили в своих работах М. Шлейден «Данные о развитии растений» (1838) и Т. Шванн «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839):

1. Клетка является главной структурной единицей всех растительных и животных организмов.

2. Процесс образования клеток обусловливает рост (развитие и дифференцировку) растительных и животных тканей.

3. Клетка в определенных границах есть индивидуум, некое самостоятельное целое, а организм – своеобразная их сумма.

4. Новые клетки возникают из цитобластомы.

Первые два вывода сохраняют актуальность и сегодня.

Проблема возникновения новых клеток была решена спустя два десятилетия благодаря накопленному теоретическому и фактическому материалу.

В XVIII в. Л. Спалланцани впервые наблюдал деление одноклеточных организмов (инфузорий).

Однако проблему образования новых клеток впервые сформулировал Каспар Фридрих Вольф (его диссертация называлась «Теория зарождения» – Theoria generationis, 1759). По мнению К. Ф. Вольфа, клетки растений образуются из студневидной гомогенной массы в ходе органогенеза.

Впервые деление клеток (дробление яиц лягушки) наблюдали французские ученые Прево и Дюма (1824). Более подробно этот процесс описал итальянский эмбриолог М. Рускони (1826). Процесс деления ядер при дроблении яиц у морских ежей описал К. Бэр (1845). Первое описание деления клеток у водорослей выполнил Б. Дюмортье (1832).

Однако Т. Шванн и М. Шлейден считали, что клетки образуются в ходе цитогенеза из зернышек–цитобластов, которые могут зарождаться в самих клетках (М. Шлейден) и вне клеток (Т. Шванн).

Русский ботаник Павел Федорович Горянинов («Система природы», 1837) экспериментально установил, что цитогенез был возможен только в эволюционном прошлом, а в настоящее время клетки возникают или путем деления, или путем почкования, или путем слияния.

Окончательный ответ на вопрос о возникновении новых клеток дал Рудольф Вирхов (ученик И. Мюллера). В работе «Целлюлярная патология...» (1858) он изложил основные положения собственной клеточной теории:

1. Клетка есть последний морфологический элемент, способный к жизнедеятельности.

2. Любая клетка происходит только от клетки: Omnis cellula ex cellule – каждая клетка от клетки.

3. Организм есть федерация клеточных государств.

Р. Вирхов показал связь патологических процессов с морфологическими структурами, с определенными изменениями в строении клеток - болезнь всего организма определяется болезнью клетки; и выскзал предположение, что вне клеток нет жизни.

Вирхов Р. также рассматривал организм как сумму составляющих его клеток, что критиковали И. М. Сеченов, С. П. Боткин и И. П. Павлов. Они показали, что многоклеточный организм – это единое целое и деятельность организмы, как и интеграция его частей, осуществляются, прежде всего, центральной нервной системой.

Клеточная теория Шванна–Шлейдена–Вирхова постоянно развивалась.

Макс Шультце (1861) дал морфологическое определение клетки: клетка – комочек протоплазмы, внутри которого лежит ядро. Этим определением он попытался решить проблему неклеточных структур, например, волокон поперечно-полосатых мышц, которые образуются путем слияния одноядерных миобластов (эмбриональных мышечных клеток): при этом индивидуальные оболочки (мембраны) утрачиваются, но каждое ядро сохраняет окружающую его саркоплазму (эндоплазму с органоидами). Таким образом, М. Шультце подчеркивал сохранение индивидуальности клеток даже при их слиянии.

Немецкий зоолог-эволюционист Эрнст Геккель создал теорию происхождения многоклеточных организмов путем дифференциации клеток колоний одноклеточных организмов (теория гастреи). При этом возможно слияние отдельных клеток с образованием синцития («соклетия»). Таким образом, Э. Геккель заложил основы эволюционной цитологии.

Развитие науки подтвердило положение теории Р. Вирхова «каждая клетка – от клетки»: новые клетки эукариот могут образовываться только путем митоза или мейоза. Отдельные фазы митоза наблюдали: немецкий ботаник В. Гофмейстер (1849; клетки тычиночной нити традесканции), российские ботаники Э. Руссов (1872; материнские клетки спор папоротников, хвощей, лилии) и И.Д. Чистяков (1874; споры хвоща и плауна), немецкий зоолог А. Шнейдер (1873; дробящиеся яйца плоских червей), польский ботаник Э. Страсбургер (1875; спирогира, плаун, лук). Для обозначения процессов перемещения составных частей ядра немецкий гистолог В. Шлейхнер предложил термин кариокинез (1879), а немецкий гистолог В. Флемминг ввел термин митоз (1878). В 1880-е гг. Общая морфология хромосом была описана еще в работах Гофмейстера, однако лишь в 1888 г. немецкий гистолог В. Вальдейер ввел термин хромосома. Ведущая роль хромосом в хранении, воспроизведении и передаче наследственной информации была доказана лишь в ХХ веке.

Отдельные фазы мейоза у животных описал В. Флемминг (1882), а у растений – Э. Страсбургер (1888), а затем российский ученый В.И. Беляев. В это же время (1887) А. Вайсман теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Первое подробное описание мейоза в ооцитах кролика дал Уиниуортер (1900).

В конце XIX в. окончательно формируются представления о клеточном уровне организации жизни. Понятие «клетка» отделяется от понятия ткани, органа, организма. Возникает особый раздел биологии – биология клетки (Жан Батист Карнуа, 1884).

Ганс Дриш (1891) пришел к выводу, что организм не равен сумме клеток. Клетка – не элементарный организм, а элементарная биологическая система. Такое представление о клетке дало возможность изучать некую обобщенную клетку, абстрагируясь от свойств клеток как элементов тканей. Цитология окончательно оформляется как самостоятельная наука.

Современный этап в развитии цитологии начался в середине XX века в связи с развитием электронной микроскопии, а также биохимических, биофизических методов исследований и развитием общебиологических наук (синтетическая теория эволюции, молекулярная генетика, популяционная биология, биологическая статистика и др.), что позволило подтвердить, уточнить и дополнить клеточную теорию:

- все живые организмы состоят из клеток (за исключением вирусов);

- клетки одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по строению, химическому составу, принципам обмена веществ и основным проявлениям жизнедеятельности;

- именно клетка обладает всей совокупностью черт, характеризующих живое;

- все живые организма развиваются из одной или из группы клеток;

- каждая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

- в сложных многоклеточных организмах клетки дифференцируются, специализируясь по выполнению определенной функции;

- клетки объединены в ткани и органы, функционально связанные системы и находятся под контролем межклеточных, гуморальных и нервных форм регуляции.

Основные положения современной клеточной теории:

1. Клетка – элементарная единица живого, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению; является единицей строения, функционирования и развития всех живых организмов.

2. Клетки всех живых организмов сходны по строению, химическому составу и основным проявлениям жизнедеятельности.

3. Клетки образуются путём деления исходной (материнской) клетки.

4. В многоклеточной организме клетки специализируются по функциям и образуют ткани, из которых построены органы и системы органов, связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

Таким образом, создание клеточной теории стало важнейшим событием в естествознании, одним из решающих доказательств единства живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии и послужила фундаментом для дальнейшего развития многих биологических дисциплин – эмбриологии, гистологии, физиологии и др. «Только со времени этого открытия стало на твердую почву исследование органических, живых продуктов природы – как сравнительная анатомия и физиология, так и эмбриология. Покров тайны, окутывавший процесс возникновения и роста и структуру организмов, был сорван. Непостижимое чудо предстало в виде процесса, происходящего согласно тождественному для всех многоклеточных организмов закону» Ф. Энгельс.

 

Строение клетки.

Клетка представляет собой элементарную целостную систему, наименьшую жизнеспособную единицу живого. Все! организмы, имеют клеточное строение. Неклеточных организмов, ведущих свободный образ жизни, не существует. Вирусы – это неклеточные частицы, не способные размножаться и проявлять другие признаки жизнедеятельности вне клетки; это паразиты на генетическом уровне. Все многочисленные функции клетки и происходящие в них биохимические превращения связаны с определенными структурами. Такие структуры получили название органоидов, или органелл, т.к., подобно органам целого организма, выполняют специфические функции.

Если клетки бактерий и других прокариот устроены сравнительно просто и несут ряд примитивных черт, унаследованных от первых живых организмов на Земле, то эукариотические клетки - от простейших (протист) до клеток высших растений и млекопитающих – отличаются и сложностью и разнообразием структуры.

Клетки тканей растений, грибов и животных в зависимости от выполняемых ими функций имеют не только разные размеры, но и различную форму. Диметр большинства клеток эукариот составляет 10-100 мкм, самые мелкие клетки имеют размеры около 4 мкм, у некоторых 1-10 мм (клетки мякоти арбуза), а самые крупные (яйцеклетки страусов, пингвинов, гусей) 10-20см, иногда и больше (отростки нервных клеток могут достигать 1 метра). По форме можно выделить клетки: округлые, многоугольные, палочковидные, звездчатые (нервные), дисковидные (эритроциты), цилиндрические, кубические и др.

 

Несмотря на многообразие форм, все клетки имеют общий принцип строения (рис….). Любая клетка состоит из трех частей: поверхностного аппарата (плазмалеммы), цитоплазмы и ядерного аппарата (ядра).

Поверхностный аппарат образован цитоплазматической мембраной, надмембранным и субмембранным комплексами. Поверхностный аппарат ограничивает внутреннее содержимое клеток и защищает его от влияния окружающей среды, осуществляет обмен веществ между клеткой и внешней средой. Надмембранный комплекс растений грибов и многих протист представлен плотной клеточной стенкой. Клетки животных ограничены только цитоплазматической мембраной. Субмембранный комплекс лежит под цитоплазматической мембраной и образован белковыми нитями и микротрубочками.

Цитоплазма – это часть клетки, расположенная между плазматической мембраной и ядром. В цитоплазме выделяют основное (полужидкое вещество), или гиалоплазму и погруженные в неё все внутриклеточные структуры: цитоскелет, органоиды и включения. Гиалоплазма – внутрення среда клетки; состоит из воды органических и неорганических веществ. Цитоскелет – система микротрубочек и микрофиламентов (микронитей); выполняет опорную функцию и обеспечивает внутриклеточные движения.

Органоиды – постоянные внутриклеточные структуры цитоплазмы, выполняющие определенные функции и обеспечивающие процессы жизнедеятельности клетки (питание, синтез веществ, транспорт веществ внутри клетки и за её пределы и др.). Мембранные органоиды подразделяют на одномембранные (эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли) и двумембранные (митохондрии, пластиды) и немембранным (рибосомы, клеточный центр, реснички, жгутики).

Включения – непостоянные образования. Появляются в процессе жизнедеятельности, исчезают, вновь образуются. В основном представляют собой запасные вещества клетки или конечные продукты обмена в виде капель (жир), гранул (крахмал, гликоген) или кристаллов (соли).

Рис. Комбинированная схема строения эукариотической клетки. (А - животного происхождения, Б - растительного происхождения):

1-ядро с хроматином, 2-плазматическая мембрана, 3-клеточная оболочка, 4-плазмодесмы, 5-гранулярная эндоплазматическая сеть, 6-агранулярная эндоплазматическая сеть, 7-образующиеся пиноцитозные вакуоли, 8-комплекс Гольджи, 9-лизосома, 10-жировые включения, 11-центриоль и микротрубочки, 12-митохондрии, 13-полирибосомы, 14-вакуоли, 15-хлоропласты.

 

Ядро – важнейший структурный компонент клеток, содержащий ДНК. Ядро обеспечивает хранение, реализацию и передачу наследственной информации дочерним клеткам.

Цитоплазма и ядро в совокупности образуют живое содержимое клетки – протопласт.

Таблица

Строение эукариотической клетки

Структура	Особенности организации	Функции
Поверхностный аппарат: Цитоплазматическая мембрана     Надмембранный комплекс Субмембранный комплекс	Тончайшая пленка, образованная бислоем липидов и погруженными в него белками	Избирательная регуляция обмена веществ между клеткой и внешней средой. Обеспечение контакта между соседними клетками.
Многослойное образование из полисахаридов	Защита клетки и внешний каркас
Микротрубочки и микрофиламенты, образованные белковыми субъединицами	Связь между мембраной, цитоскелетом и гиалоплазмой
Цитоплазма: Гиалоплазма     Митохондрии   Пластиды     Эндоплазматический ретикулум (ЭПР, ЭР)   Комплекс Гольджи (КГ)     Лизосомы     Вакуоли   Рибосомы	Коллоидный раствор белков, углеводов и других веществ	Внутренняя среда клетки, связь между всеми клеточными структурами, синтез многих веществ.
Двухмембранная структура; внутренняя мембрана образует кристы. Содержит кольцевую молекулу ДНК, рибосомы, множество ферментов.	Синтез АТФ
Двухмембранная структура. Внутренняя мембрана образует тилакоиды, которы у хлоропластов содержат хлорофилл. Содержат кольцевую ДНК, рибосомы, множество ферментов. Характерны только для клеток растений, автотрофных и гетеротрофных протистов.	Фотосинтез, запасание питательных веществ.
Система уплощенных мембранных мешочков – цистерн, полостей, трубочек	На шероховатом ЭПР расположены рибосомы. В его цистернах изолируется и дозревают синтезированные белки. Транспорт синтезированных белков. Гладкий ЭПР: синтез углеводов, липидов, стероидов. Деградация вредных веществ.
Система плоских одномембранных цистерн, расширенных на концах, и пузырьков, отделяющихся или присоединяющихся к цистернам.	Накопление, преобразование белков и липидов, синтез полисахаридов. Образование секреторных пузырьков, выделение веществ за пределы клетки. Образование лизосом.
Одномембранные пузырьки, содержащие гидролитические ферменты	Внутриклеточное переваривание, расщепление поврежденных органелл, отмерших клеток, органов.
Одномембранные цистерны, заполненные водой с растворенными в ней веществами.	Запасание воды и других неорганических и органических веществ, осморегуляция.
Две субъединицы (большая и малая), состоящие из рРНК и белков	Сборка белковых молекул
Клеточный центр (центриоли)   Микротрубочки, микрофиламенты   Включения	Система микротрубочек, построенных из белковых субъединиц	Центры организации микротрубочек (участвуют в образовании цитоскелета и веретена деления клетки, ресничек и жгутиков)
Трубочки и нити, образованные белковыми субъединицами	Образование цитоскелета, центриолей, жгутиков, ресничек и др. Сократительные движения, внутриклеточный транспорт
Жировые капли, гранулы (крахмал, гликоген, белок), кристаллы (щавелевокислый кальций)	Запасные вещества клетки, конечные продукты обмена
Ядерный аппарат (ядро)	Имеет двухмембранную оболочку, хроматин, ядерный матрикс, ядрышко, содержит ДНК	Хранение и передача дочерним клеткам наследственной информации в неизменном виде. Реализация наследственной информации