МикоплЪзмы, или молликуты (от греч mykes — гриб, plasma — лепная фигура) — мелкие, одноклеточные, полиморфные микроорганизмы, размером 0,15 — 0,3 мкм, различной формы. Могут иметь вид шаров, палочек, нитей, колец, звездочек. Эти формы можно обнаружить при фазово-контрастной микроскопии. В основном неподвижные. Спор и капсул не образуют, грамотрицательны. По методу Романовского— Гимзы слабо окрашиваются в голубой или розовый цвет. Существуют микоплазмы, обладающие скользящей подвижностью (подобно амебе), некоторые обладают жгутиком.
Микоплазмы не синтезируют пептидогликан, у них нет ригидной клеточной стенки. Ее роль выполняет трехслойная цитоплазматичес-кая мембрана толщиной 7,5-10 нм. Основным липидным компонентом мембраны являются стерины, в цитоплазме расположены рибосомы и нуклеоид. Цитоплазматическая мембрана регулирует процесс метаболизма, энергетический обмен, обеспечивает рецепцию токсинов, адсорбцию эритроцитов, сперматозоидов, эпителиальных клеток. Снаружи цитоплазматической мембраны обнаруживают капсу-лоподобный слой. Микоплазмы чрезвычайно пластичны, чувствительны к лизису под влиянием осмотического шока, алкоголя. Способны проходить через мембранные фильтры, устойчивы к антибиотикам, могут инфицировать культуры тканей. Способность микоплазм культивироваться на искусственных питательных средах сближает их с микробами, а фильтруемость — с вирусами и L-форма-ми бактерий. Морфологию микоплазм изучают в живом состоянии, с помощью фазово-контрастной микроскопии, а ультратонкие срезы их клеток путем — электронной микроскопии. Микоплазмам присущ множественный путь репродукции: простое деление, почкование, сегментация и т. п. Для роста и размножения они нуждаются в стеро-лах, жирных кислотах, нативном белке. На агаризованных питательных средах с сывороткой образуют небольшие колонии, похожие на яичницу-глазунью.
Открыли микоплазмы французские ученые Э. Нокар и Э. Ру в 1893 г., исследуя плевральную жидкость коров, больных плевропневмонией.
Микоплазмы не имеют широкого распространения в природе, вызывают болезни под названием микоплазмозы: контагиозную перип-невмонию крупного рогатого скота, инфекционную агалактию мелкого рогатого скота (овец, коз), респираторный микоплазмоз кур и индеек. Эти микроорганизмы патогенны для человека, насекомых и растений.
Риккетсии — это одноклеточные полиморфные микроорганизмы. Они занимают промежуточное положение между бактериями и вирусами. Существует четыре морфологических типа риккетсии (рис. 1.11): кокковидные, или монозернистые (0,3—1 мкм); бактериальные, или гантелевидные (1-1,5 мкм); бациллярные (3-4 мкм); нитевидные, или полизернистые (10-40 мкм).
Риккетсии спор и капсул не образуют, неподвижны, грамотрицатель-ны. По Цилю—Нильсену и Романовскому—Гимзе окрашиваются в красный цвет.
Особенностью риккетсии является зернистое расположение ядерного вещества. У риккетсии бактериального типа оно находится по полюсам клетки, у риккетсии бациллярного типа имеет вид четырех гранул, у нитевидных представлено множеством гранул.
Риккетсии обладают некоторыми свойствами вирусов и бактерий. Как и вирусы, они растут и размножаются на куриных эмбрионах, культуре клеток, в организме лабораторных животных. От вирусов отличаются тем, что содержат ДНК и РНК, а клеточная стенка — мурамовую кислоту. Риккетсии — внутриклеточные паразиты. Для них характерен паразитизм у членистоногих (вши, блохи, клещи, пухоеды, пауки, комары).
В 1909 г. американский ученый Г. Т. Риккетс, изучая пятнистую лихорадку Скалистых гор, описал в качестве возбудителя этой болезни микроорганизм, который отличался от всех ранее известных. Затем, работая в Мексике, он показал, что сходный микроб вызывает сыпной тиф. Он заразился возбудителем сыпного тифа и умер. В 1916 г. бразильский ученый Роха-Лима в честь Риккетса предложил родовое название Rickettsia, а также и видовое название в честь Станислава Провачека, который умер, изучая сыпной тиф. С тех пор возбудитель сыпного тифа, передающийся вшами, называется Rickettsia prowazekii. Этот вид является типичным для рода Rickettsia.
В природе риккетсии циркулируют среди насекомых, грызунов, диких и сельскохозяйственных животных, от которых могут передаваться человеку. Распространение бактерий среди людей и сельскохозяйственных животных происходит через кровососущих членистоногих, которые выделяют риккетсии или только с фекалиями (вши, блохи), или же и с секретом слюнных желез (клещи). Перенос риккетсии от членистоногих к животным и человеку возможен не только при укусе, но и при попадании испражнений членистоногих в мелкие царапины и повреждения кожи.
Риккетсии могут вызывать инфекционную патологию у крупного и мелкого рогатого скота, собак. Болезнь может протекать в форме бессимптомной инфекции (Ку-лихорадка у крупного рогатого скота) или в форме тяжелой, часто с летальным исходом болезни (гидроперикардит). У человека риккетсии вызывают лихорадку с характерными высыпаниями на коже и поражением мелких кровеносных сосудов. Летальность достигает до 90 %.
Хламидии (от гр. chlamydis — плащ, мантия) — кокковидные, мелкие (0,5 мкм), грамотрицательные прокариоты с облигатным внутриклеточным паразитизмом. Спор, капсул не формируют, неподвижны. Содержат два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. В отличие от риккетсии не паразитируют в организме членистоногих, развиваются только в живых клетках, на куриных эмбрионах и в тканевых культурах. Их размножение без живой клетки-хозяина невозможно. Своеобразие паразитирования хламидии состоит в том, что они способны размножаться в клетках, не нарушая на первых порах их функций.
В процессе размножения микроорганизмы проходят две стадии жизненного цикла: одна — инфекционная (элементарные тельца (ЭТ) приспособлены к внеклеточному существованию), другая — внутриклеточная неинфекционная (ретикулярные тельца (РТ)). РТ лабильны, обладают выраженной метаболической активностью. Их размер — 0,3 мкм, содержат нуклеоид, в клеточной стенке аналог пептидогликана грамотрицательных бактерий. ЭТ проникают в клетку при фагоцитозе. Из поверхностных мембран клетки-хозяина вокруг ЭТ образуется вакуоль, и ЭТ превращаются в крупные РТ. Внутри вакуоли РТ многократно делятся. Вакуоль через 8—12 циклов деления превращается в микроколонию, содержащую ЭТ нового поколения. Затем мембрана, окружающая колонию, разрывается, а хламидии выходят в цитоплазму и дальше за пределы клетки. Весь цикл развития занимает около 3 сут. По Романовскому-Гимзе, ЭТ окрашиваются в красный цвет, РТ — в голубой.
У человека хламидии вызывают трахому, орнитоз, венерический лимфогранулематоз, у животных — пневмонии, аборты, энтериты, ме-нингоэнцефалиты, конъюнктивиты, полиартриты.
В природе хламидии циркулируют среди птиц и многих видов млекопитающих. Выделяют их от членистоногих, рыб, моллюсков.
Актиномицеты (от гр. actis — луч, mykes — гриб) — лучистые грибы — одноклеточные микроорганизмы, тело которых состоит из тонких (0,2-2 мкм) длинных нитей (гиф) (рис. 1.12).
Гифы могут быть прямыми или спиралевидными, имеют единую оболочку и протопласт. Кроме нитчатой встречаются палочко- и кокковидные формы. Располагаются гифы радиально, напоминая лучи, расходящиеся от центра. Отчасти этим и объясняется название микроорганизмов. В препаратах наряду с длинными клетками наблюдают довольно короткие в форме букв V, Y, Т. Среди актиномицетов бывают подвижные и неподвижные. Капсул не образуют, грамположительны. Размножаются с помощью спор, которые образуются в результате сегментации и фрагментации. Могут размножаться почкованием. Описан и половой способ размножения. Некоторые актиномицеты образуют микрокапсулу. Строение актиномицетов аналогично грамположительным бактериям: они имеют клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану, в цитоплазме есть нуклеоид, рибосомы, мезосомы, внутриклеточные включения. Клеточная стенка содержит пептидогликан, но не имеет, как у грибов, хитина и целлюлозы. В отличие от грибов у актиномицетов нет четко оформленного ядра.
На плотных средах актиномицеты образуют субстратный (врастающий в среду) и воздушный (возвышающийся над средой) мицелий. На воздушных гифах актиномицеты могут образовывать споры для размножения, которые называют кондиями. Для актиномицетов характерен гетеротрофный тип питания и аэробный тип дыхания, обнаружены и анаэробы.
Отдельные виды актиномицетов синтезируют пигменты: розовый, желтый, синий и др. Колониям многих бактерий и грибов свойственна разная окраска, обусловливаемая выделением окрашенного продукта в окружающую среду или же пигментацией самой клетки. Среди пигментов могут быть представители различных классов веществ: кара-тиноиды, фенозиновые красители, пироллы и др. Пигменты играют защитную роль, предохраняя клетки от действия видимого и ультрафиолетового спектра света. Бактерицидное действие видимого света проявляется только в присутствии кислорода и обусловлено фотоокислением. Каратиноиды находятся в плазматической мембране и защищают чувствительные области клетки от эффектов фотоокисления. Актиномицеты обитают преимущественно в почве, обнаруживают их в воде, на растениях, коже, слизистых оболочках животных. Они разлагают органические субстраты, в том числе недоступные для других микроорганизмов. Эти бактерии участвуют в круговороте веществ и энергии, образовании почвы и ее плодородии. Многие актиномицеты являются продуцентами антибиотиков, витаминов, аминокислот, ферментов.
Морфологию актиномицетов изучают в окрашенных препаратах при помощи фазово-контрастной и электронной микроскопии.
Актиномицеты могут вызывать у животных и человека болезни под названием актиномикозы.
В тканях больных животных отдельные виды актиномицетов образуют скопления, иногда состоящие из нескольких клеток, так называемые друзы. Радиально расходящиеся нити в друзах имеют на концах булавовидные утолщения, величина которых может достигать до 300 мкм.
Микроскопические грибы по численности видов занимают третье место после животных и растений. Грибы известны человечеству с давних времен. Долгое время считали, что мир грибов ограничивается видами размером от 2-3 см до нескольких десятков. С изобретением и применением микроскопа было установлено, что в окружающем нас мире распространено огромное количество микроскопических грибов. Возникла наука, изучающая микроскопические грибы,— микология (от гр. mykes— гриб, logos— учение). Мир грибов обширен и разнообразен. Эти микроорганизмы приносят пользу и вред. Польза грибов в том, что их применяют в хлебопечении, пивоварении, при изготовлении вина, водки, кондитерских изделий и т. д. Многие грибы являются продуцентами антибиотиков, ферментов, аминокислот, витаминов, алкалоидов, ростовых веществ. Грибы разлагают остатки растений и животных и тем самым обогащают почву. Однако наряду с пользой они могут приносить вред: вызывать порчу горюче-смазочных веществ, коррозию металлов, разрушать пластики, картины, книги, оптическое стекло, битум и т. д., портить продукты питания и корм для животных. Особый вред наносят грибы как возбудители болезней человека и животных. Они вызывают микозы (трихофитию, паршу, микроспорию и др.) и микотоксикозы (эрготизм, клавицепстоксикоз, стахиоботриотоксикоз и др.). Грибы могут быть причиной аллергий. Болезни и патологические процессы, вызываемые грибами и продуктами их жизнедеятельности, объединены одним понятием — микопатия. Грибы являются представителями растительного мира, но лишены хлорофилла. В отличие от высших растений у них отсутствует дифференцировка на корень, стебли, листья. Вегетативное тело гриба (таллом) представляет собой ветвящиеся нити, называемые гифами, образующие мицелий или грибницу. Клетка гриба состоит из клеточной стенки, цитоплазматической оболочки, цитоплазмы с цитоплазматической мембраной, эндоплазматической сетью, митохондриями, рибосомами ядрами. В цитоплазме находятся полисомы, вакуоли, зерна волютина, гликогена.
Грибы относят к эукариотам. Они характеризуются следующими основными свойствами: размножением, в основном с помощью спор (рис. 1.13); наличием вегетативного тела, или талла, или мицелия, или грибницы; наличием прочной, толстой клеточной стенки, содержащей целлюлозу и хитин; отсутствием в клетках гриба крахмала, но наличием мочевины как продукта обмена; диаметр клеток варьирует от 1 до 10 мкм, длина — от 4 до 70 мкм; гетеротрофным типом питания, т. е. используют углерод из готовых органических соединений; в основном аэробным типом дыхания, но есть и анаэробы (например, дрожжи).
Грибы, у которых мицелий не разделен перегородками (септами), называются фикомицетами или низшими, а у которых разделен — ми-комицетами или высшими. Мицелий грибов бывает субстратный, плотно контактирующий с питательной средой, и воздушный, возвышающийся над питательной средой. Мицелий по форме может напоминать рога косули, барана, оленя, иметь вид гребешков, спиралей, завитков и т. п. Для прикрепления к субстрату некоторые виды грибов образуют специальные корешкообразные выросты — ризоиды. К видоизменениям мицелия относят склероции — продолговатые тельца плотной консистенции, состоящие из сплетений гифов. Они содержат много питательных веществ, необходимых в период нахождения гриба в неблагоприятных условиях.
Контрольные вопросы
1. Каково строение прокариотической клетки?
2. Назовите постоянные и временные структуры бактериальной клетки.
3. Какие морфологические формы бактерий Вы знаете?
4. Каковы особенности строения микоплазм?
5. Назовите морфологические особенности строения риккетсий и хламидий.
6. Назовите морфологические особенности строения актиномицетов.
7. В чем особенности строения микроскопических грибов?
8. Какие болезни у животных вызывают микоплазмы, хламидий, риккетсий, актиномицеты?
1.5. Физиология микроорганизмов
Физиология микроорганизмов — раздел микробиологии, изучающий жизнедеятельность микробов, процесс их питания, дыхания, роста и размножения, закономерности взаимодействия с окружающей средой и т. д.
