Гипантий чашевидный или трубчато-колокольчатый. Гинецей монокарпный. Плод - костянка с деревянистыми внутренними, сочными средними и кожистыми наружными слоями околоплодника.
Род Слива (Prunus). Деревья или кустарники. Цветки одиночные или в немногоцветковых пучках. Перикарпий сочный. Косточка сплюснутая с боков. Слива домашняя (Р. domestica) - ценная культивируемая косточковая порода, в диком виде неизвестна. Широко распространен колючий кустарник терн (Р. spinosa) с широковидными сине-черными плодами, а на Кавказе и в Средней Азии - алыча (Р. divaricata) с плодами от желтого до вишнево-красного цвета.
Род Вишня (Cerasus). Кустарники или деревья. Цветки в зонтиковидных или кистевидных соцветиях. Перикарпий сочный. Косточка шаровидная или яйцевидная. Вишня обыкновенная (С. vulgaris) - одна из важнейших косточковых культур в нашей стране; в диком виде неизвестна. Черешня (С. avium) дико растет на Кавказе и широко культивируется.
Род Черемуха (Раdus). Деревья и кустарники с соцветиямикистями. Перикарпий сочный. Косточка некрупная, шаровидная. Черемуха обыкновенная (Р. racemosa) - дерево, с терпкими, но съедобными плодами, применяемыми в медицине в качестве вяжущего средства при диарее. Используются и в гомеопатии. Основными дей- ствующими вешествами являются конденсированные танниды.
Род Миндаль (Amygdalus). Кустарники или деревья. В диком виде встречаются в Средней Азии, Закавказье. Плод - костянка с кожистым мезокарпием. Миндаль обыкновенный (А. communis) - ценная орехоплодная культура. Миндаль культивируется из-за съедобных семян, содержащих много масла и белка. Жирные и эфирные масла используются в пищевой, парфюмерной, медицинской промышленности. Из семян раньше готовили эмульсию, применявшуюся как лечебно-косметическое средство для смягчения кожи. В степях обычно встречается низкорослый кустарник миндаль низкий, или бобовник (А. nаnа), c несъедобными плодами.
Порядок Бобоцветные (Leguminosae, или Fabales)
Порядок содержит одно семейство бобовых (мотыльковых) (см. рис. 8.9).
Семейство подразделяют на 3 подсемейства: мотыльковые, мимозовые, цезальпиниевые. В некоторых систематиках эти подсемейства рассматривают как самостоятельные семейства.
Cемейство Мотыльковые (Fabaceae, или Leguminosae)
Очень многочисленное семейство, насчитывающее около 650 родов и 17 тыс. видов по всему миру. Жизненная форма - травы, кустарники или деревья. Листорасположение очередное; листья сложные: непарноперистые, тройчатые, иногда пальчатые, с прилистниками. У многих растений (вика, чина, горох) на месте последнего листочка развивается усик, так как это лазающие или цепляющиеся растения. Цветки обоеполые, зигоморфные, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, 5-, 4-зубчатая, иногда двугубая. Венчик «мотыльковый», состоит из «флага» (или паруса), 2 крыльев (или «весел») и «лодочки», образованной 2 сросшимися лепестками и охватывающей тычинки и пестик.
Рис. 8.9. Мотыльковые:
1 - общий вид клевера лугового (Trifolium pratense); 2 - целый плод белой акации (Robinia pseudacacia);
3 - в продольном разрезе; общий вид астрагала (astragalus); 4 - цветок гороха (Pisum sativum) (а - «флаг»;
б - «лодочка»; в - крылья); 5 - членистый невскрывающийся боб софоры (Sophora affinis); 6 - плод люцерны (Medicago orbicularis); 7 - диаграмма цветка золотого дождя (Laburnum anagyroides); 8 - диаграмма цветка боба посевного (Vicia faba)
Тычинок чаще 10, из которых 9 срастаются тычиночными нитями, а 1 свободная - двубрадственный андроцей; иногда срастаются все 10 тычинок (однобрадственный), редко все 10 тычинок свободные. Такое своеобразное строение венчика и андроцея является приспособлением к опылению перепончатокрылыми насекомыми. Парус служит посадочной площадкой, например для шмеля. Под его тяжестью «весла» вместе с «лодочкой» опускаются, обнажая нижнюю часть тычиночной трубки, заключающей в себе пестик, облегчая тем самым доступ к нектару, который выделяется у основания пестика. У многих мотыльковых существует и самоопыле- ние. Гинецей монокарпный, из одного плодолистика. Завязь - верхняя одногнездная, с несколькими или многими семязачатками вдоль брюшного шва. Плод - боб. Семена часто с очень твердой семенной кожурой.
У многих мотыльковых корневая система представлена мощно развитым стержневым корнем. На корнях поселяются бактерии из рода Ризобиум (Rhizobium s.), обладающие способностью использовать азот атмосферы для синтеза белков. В результате внедрения бактерий в первичную кору корня она разрастается, образуя клубеньки, поэтому такие бактерии называются клубеньковыми. Благодаря клубеньковым бактериям многие мотыльковые хорошо развиваются на почвах, бедных азотом, а при отмирании самих мотыльковых растений почва обогащается азотсодержащими соединениями, которые в дальнейшем используются другими зелеными растениями.
Подсемейство бобовые (Faboidea). Бобовые встречаются как в умеренных и холодных широтах, так и в тропических странах, особенно травы. Это могут быть вьющиеся растения тропиков, древесные лианы, а также кустарники и деревья: белая акация (Robinia pseudacacia) и желтая акация (Caragana arborescens). Самый крупный род цветковых во флоре бывшего СССР - род Астрагал (Astragalus), насчитывает около 2400 видов.
Многие мотыльковые обладают большой питательной ценностью, так как их семена богаты белками. Такие представители возделываются в пищевых целях, в частности род Горох (Pisum) - известная из древнейших земледельческих культур. Некоторые сорта культивируются ради незрелых плодов (лопаток), богатых сахаром: род Соя (Glycine) - из-за высокого содержания в семенах белков (до 40%), близких к животным, и 20% жиров. «Соевые бобы» - разносторонне употребляемый продукт питания. Близкородственная сое фасоль (Phaseolus) вместе с кукурузой и рисом составляют в некоторых странах основной продукт в питании населения, например на Кубе. Фасоль, как и горох, культивировалась еще до нашей эры. Семена арахиса, или земляного ореха, содержат до 60% масла. Арахисовое масло занимает по ценности 2 место (после оливкового). Семена арахиса широко используются, например, в кондитерской промышленности.
Другие мотыльковые разводятся как кормовые растения: это различные виды родов Клевер (Trifolium), Люцерна (Меdicago). В то же время клевер, донник (Melilotus) и другие мотыльковые - прекрасные медоносы.
В качестве азотонакопителя разводятся люпины, семена которых содержат алкалоиды. Ими также богаты виды рода Термопсис (Thermopsis) - высокие травы с тройчатыми листьями и кистями крупных желтых цветов. Из термопсиса ланцетного (Th. 1аnсеоlata) и корней солодки голой (Glycyrrhiza glabra), содержащей тритерпеновые сапонины и флавоноиды, изготавливают лекарство против кашля. Софора японская (Sophora japonica) используется для промышленного получения флавоноида рутина, характеризующегося Р-витаминной активностью. Ценными красильными растениями являются индигофера красильная (Indigofera tinctoria), из которой получают индиго - нестойкий природный краситель синего цвета, а также степной кустарник дрок красильный (Genisеta tinctoria), из которого получают ярко-желтую краску.
В тропических лесах широко представлены древесные виды, ценных пород с прочной и красивой ядровой древесиной: ароматный синий сандал, или кемпешевое дерево (Haematoxylon campechianum), американское черное дерево (Caesalpinia melanocarpa) и др.
Порядок Крушиноцветные (Rhamnales)
Порядок содержит единственное семейство Крушиновые.
Семейство Крушиновые (Rhamnaceae)
В семействе насчитывается около 60 родов и более 900 видов. Жизненная форма - кустарники или деревья, в основном не очень высокие, иногда лианы (см. рис. 8.10). Листорасположение супротивное или очередное. Листья простые цельные, с пальчатым жилкованием, с прилистниками. Цветки мелкие, обоеполые (реже - однополые, у двудомных растений), правильные, зеленоватые, чаще в цимозных соцветиях. Околоцветник 5-, реже 4-членный. Чашелистики часто с внутренним килем. Лепестки мелкие, часто в виде колпачков, охватывающих тычинки, нередко отсутствуют. У многих имеется гипантий. Тычинок 5, реже 4, противостоящих лепесткам. Гинецей ценокарпный, обычно из 3 плодолистиков. Завязь верхняя, средняя или нижняя; 3-, реже 2-гнездная с одним семязачатком. Плод - костянка, ягода или сухой невскрывающийся плод - схизокарпий, распадающийся на мерикарпии. Семена с эндоспермом. Для многих крушиновых характерны острые шипы и колючки.
Для семейства характерны антраценопроизводные; терпеноиды и тритерпеновые сапонины. Некоторые виды имеют лекарственное значение: например, кора крушины ломкой (Frangula alnus), плоды жостера слабительного (Rhamnus cathartica) используются в научной медицине как слабительное средство.
Рис. 8.10. Крушиновые:
А - жостер слабительный (Rhamnus cathartica): 1 - часть побега с плодами; 2 - женский цветок; 3 - часть побега с цветками; 4 - мужской цветок; Б - крушина ломкая или ольховидная (Frangula alnus): 5 - цветок; 6 - часть побега с плодами; 7 - часть побега с цветками
Порядок Сельдерейные (Apiales), или Зонтикоцветные (Umbelliflorae)
Семейство сельдерейные (Apiales), или зонтичные (Umbelliferae)
Большое семейство, насчитывающее около 300 родов и 3500 видов. Распространены почти по всему земному шару, особенно в умеренно теплых субтропических областях Северного полушария. Жизненная форма: преобладают многолетние травы, иногда достигающие высоты 3 м, в частности некоторые виды дудника (Angelica) и борщевика (Heracleum), реже - однолетники, кустарники и виды, образующие плотные подушкообразные дерновины. Стебли часто с полыми междоузлиями. Во всех частях растения нередко имеются секреторные каналы, содержащие эфирные масла и смолистые вещества. Листорасположение очередное. Листья простые, обычно сильно рассеченные (трижды, четырежды) на относительно узкие конечные доли; редко - цельные, цельнокрайние; без прилистников; основания листьев часто расширены и образуют влагалище, охватывающее стебель. Важным диагностическим признаком является анатомическое строение черешка зонтичных.
Цветки - мелкие, правильные, обоеполые, реже однополые; растения однодомные, редко двудомные. Околоцветник двойной, 5-членный. Чашечка состоит из 5 малозаметных или совсем незаметных зубцов; венчик - из 5 свободных лепестков, имеющих узкий ноготок, широкий отгиб с загнутой внутрь верхушкой. Тычинок всегда 5, чередующихся с лепестками и прикрепленных к железистому диску. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 2 плодолистиков, образующих нижнюю двугнездную завязь. В завязи закладывается по 4 семязачатка, но развиваются только 2 из них. На верхушке завязи располагается железистый диск, называемый под столбием. От железистого диска отходят 2 столбика, заканчивающиеся малозаметными рыльцами. Цветки собраны, как правило, в сложные зонтики. У основания первичных лучей сложного зонтика часто имеются листочки - обертки; у зонтиков 2-го порядка частные обвертки - оберточки. Плод - особого строения ценокарпий, называемый вислоплодником. Он состоит из 2 сухих полуплодиков (мерикарпиев), которые при созревании плода, разделяясь, некоторое время остаются подвешенными (отсюда название - «вислоплодник») на двураздельной или цельной колонке. Колонка образуется на брюшной стороне плодолистиков из проводящих пучков. Некоторые авторы называют колонку карпофором, или столбочком. Форма плода, его анатомическое строение являются важными диагностическими признаками в систематике зонтичных. На наружной (спинной) стороне мерикарпия заметны 5 главных, или первичных, ребер, образованных проводящими пучками и окружающей их тканью. В промежутках между первичными ребрами, называемыми ложбинками, иногда находятся вторичные ребра - мощные или слабо выраженные. В общей сложности мерикарпий может на- считывать до 9 ребер. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой, или комиссурой. В мезокарпии, т.е. среднем слое околоплодника, имеются продольные эфирномасляные секреторные каналы, располагающиеся по 1 в ложбинках и по 2 - со стороны комиссуры. В мерикарпии могут быть хлорофиллоносная паренхима, аэренхима, механические ткани. Семя - одно, сросшееся с околоплодником, с обильным маслянистым эндоспермом и относительно небольшим зародышем. Зонтичные - энтомофильные растения.
Зонтичные высоко ценятся как источник эфирного масла, используются в пищу, являются пряными и ароматическими: тмин (Сакит carvi), анис (Pimpinella anisum), кориандр, или кинза (Coriandrum sativum), морковь дикая (Daucus carоtа) (см. рис. 8.11), сельдерей (Apium graveolens), петрушка огородная (Реtrоsеlinum sativum), укроп пахучий (Anethum graveolens), фенхель обыкновенный (Foeniculum vulgare) и др.
Рис. 8.11. Зонтичные. Морковь дикая (Daucus carota):
1 - общий вид растения; 2 - отдельное парциальное соцветие (зонтичек);
3 - цветок; 4 - продольный разрез цветка; 5 - плод вислоплодник (поперечный разрез);
6 - плод в разрезе (продольный срез)
У зонтичных из разных частей растения выделены: эфирные масла, смолы, кумарины, фурокумарины, хромонокумарины, тритерпеноидные сапонины и ацетиленовые производные. Алкалоиды (например, кониин) найдены в ядовитом зонтичном растении болиголов пятнистый (Conium maculatum).
В научной медицине используются плоды многих зонтичных (аниса, фенхеля, тмина, кориандра); они входят в состав сборов, ис- пользуемых в качестве отхаркивающих, противовоспалительных и желчегонных средств. Эти и ряд других зонтичных широко культивируются. В Средней Азии произрастает ферула вонючая (Ferula foetida), из которой получают пряность - камеде-смолу, являющуюся средством народной медицины Востока.
Кроме болиголова, очень токсичен вех ядовитый, или цикута (Cicuta virosa), способная вызвать смертельные отравления. Болиголов имеет характерные красноватые пятна на стебле, а вех ядовитый - характерное только для него корневище, с полыми камерами, разделенными поперечными перегородками.
Порядок Ворсянкоцветные (Dipsacales)
Порядок объединяет 7 семейств, из которых наибольший интерес представляет семейство Валериановые.
Семейство Валериановые (Valerianaceae)
Небольшое семейство насчитывает 13 родов и свыше 400 видов. Распространено в умеренной зоне, в основном в Северном полушарии. Жизненная форма: многолетние травы. В нашей стране примерно половина всех растений приходится на род Валериана (Valeriana).
Листорасположение супротивное. Листья простые, без прилистников, нередко в той или иной степени расчлененные.
Цветки обоеполые, но могут быть и однополые; как правило, асимметричные, в цимозных щитковидных соцветиях. Околоцветник двойной, 5-членный. Чашечка состоит из 5 лопастей или зубцов, но иногда охватывает нижнюю завязь, редуцируется и превращается в надпестичное кольцо, которое при плодах разрастается. У валерианы малозаметные зубцы чашечки превращаются в белый хохолок, способствующий расселению плодов с помощью ветра. Валериановые - энтомофильные растения. Венчик сростнолепестной, с 5-лопастным отгибом, трубчатый или воронковидный. В основании трубки венчика с одной стороны имеется мешковидное вздутие, внутри которого находятся волоски. Это вздутие, а также 3 или 4 асимметрично расположенные тычинки делают цветок полностью асимметричным. Нити тычинок прикреплены к трубке венчика и чередуются с его лопастями.
Гинецей в основе ценокарпный, образованный 3 сросшимися плодолистиками, из которых обычно нормально развивается только 1, с единственным семязачатком. В силу этого сформировавшийся плод может считаться псевдомонокарпным. Завязь нижняя. Столбик - один, простой, завершающийся трехлопастным рыльцем.
Наиболее известное растение этого семейства нашей флоры - Валериана лекарственная (V. officinalis) (см. рис. 8.12). Это высокий травянистый многолетник с толстым коротким корневищем и придаточными корнями; характерен их запах, обусловленный присутствием изовалериановой кислоты и ее производных. Листья супротивные, непарноперисторассеченные. Цветки бледно-розовые или бледно-сиреневые, со слабым запахом ванили.
Валериану можно встретить в светлых, достаточно увлажненных участках, по опушкам лесов, по берегам водоемов, обычно разрозненными особями.
Многие валериановые содержат эфиры изовалериановой кислоты, алкалоиды и иридоиды. Иридоиды характерны для видов валерианы, но отсутствуют у патриний.
Общеизвестно медицинское значение валерианы лекарственной, использовавшейся еще в глубокой древности в качестве успокаивающего средства.
Рис. 8.12. Валериановые. Валериана лекарственная (Valerinana officinalis):
1 - прикорневая часть; 2 - побег с соцветиями; 3 - цветок; 4 - плод семянка, снабженная хохолком
ПОДКЛАСС ЛАМИИДЫ (Lamiidae)
Ламииды - крупнейший по числу видов подкласс, объединяющий 11 порядков, 52 семейства, около 2400 родов и почти 40 тыс. видов. Жизненные формы достаточно разнообразны: это высокоспециализированные деревья, кустарники, полукустарники и травы. Листья чаще простые, без прилистников, с супротивным листорасположением. Ламииды эволюционно произошли от древних представителей подкласса розид. Эволюция цветка шла от актиноморфности к резкой зигоморфности с образованием сростнолепестного, как правило, трубчатого околоцветника. Количество членов в околоцветке небольшое и фиксированное. Гинецей всегда ценокарпный и состоит, как правило, из 2 плодолистиков. Завязь - верхняя, полунижняя или нижняя.
Порядок Пасленоцветные (Solanales)
В порядке 5 очень близких семейств, но мы разберем одно - пасленовых, имеющее большое хозяйственное и медицинское значение.
Семейство Пасленовые (Sоlапасеае)
Семейство насчитывает 90 родов и 2900 видов. Пасленовые распространены в тропиках и субтропиках, особенно в Америке, сравнительно немногие роды - в умеренных областях. Жизненная форма: кустарники, травы, лианы, реже - деревья. Листорасположение очередное. Листья простые, цельные или рассеченные, без прилистников. Цветки обоеполые, правильные, редко - слегка зигоморфные. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, обычно глубокораздельная, часто остающаяся при плодах. Венчик сростноепестной с 5-лопастным колесовидным или воронковидным отгибом. Андроцей, как правило, состоит из 5 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Гинецей - ценокарпный, из 2 плодолистиков. Столбик с двураздельным или двулопастным рыльцем. Завязь верхняя. Семязачатков много. Плод - ягода или коробочка. Семена с эндоспермом. Соцветия цимозные: завиток или двойной завиток, иногда цветки одиночные.
Пасленовые - одно из самых важных в экономическом отношении семейств в мировой флоре. Все пасленовые богаты алкалоидами; многие представители этого семейства ядовиты. Пасленовые облада- ют, как правило, специфическим запахом.
Род Паслен (Solanum) (см. рис. 8.13) включает около 1500 видов (60% всего семейства). В нашей флоре из дикорастущих пасленовых известен лишь один вид - паслен сладкогорький (S. dиlcamara), не считая сорняков. Это высокий лазающий полукустарник с яйцевидными или ланцетными листьями. Плодами являются ядовитые ярко-красные ягоды. Как сорняк далеко на север заходит небольшое однолетнее растение с черными ягодами - паслен черный (S. nigrum). Исключительное хозяйственное значение имеет картофель (Solanum tиberosиm), родом из Южной Америки.
Рис. 8.13. Пасленовые. Картофель (Solanum tuberosum):
1 - общий вид растения; 2 - цветок; 3 - цветок в разрезе; 4 - плод-ягода
| Немного истории |
| В Россию картофель попал около 1700 г. и сначала распространялся лишь указами «сверху», так как возделывать его не умели. Массовое разведение его в России началось с 1840-х годов. Пищевое значение картофеля во многих странах очень велико. Неурожай картофеля вследствие поражения его фитофторой В Ирландии в середине XIX столетия вызвал массовую эмиграцию населения в Америку. Интересно, что помимо крахмала клубни картофеля содержат белки с важными для жизни человека аминокислотами. В то же время в позеленевших клубнях содержится ядовитый глюкоалкалоид соланин. Плодами картофеля являются красные ягоды, также содержащие соланин. |
Как сорное встречается растение с грязно-желтыми цветками, с темными жилками - белена черная (Hyoscyamus niger). Цветки собраны в соцветие - олиственный завиток. Белена - очень ядовитое растение. Отравления происходят при поедании, в основном детьми, семян. Плоды белены - коробочки с крышечками (кузовок), скрытые в чашечках. Ядовитыми растениями являются дурман вонючий (Datura stramonium) и красавка белладонна (Atropa belladonna) c черными ягодами, содержащими алкалоид атропин, широко применяемый в медицине.
Большое значение имеют культурные растения - такие, как томаты, или помидоры обыкновенные (Lycopersicon esculentum), происходящие также из Южной Америки. Красный, или стручковый, перец (Capsicum annuum) занимает 1-е место среди овощей по содержанию витаминов А и С. Такие растения, как табак (Nicotiana tabacum) и ма- хорка (N. Rustica), культивируют для приготовления различных табачных изделий. Для этого используют высушенные листья растений, содержащие большое количество ядовитого алкалоида - никотина. Табак душистый (N. affinis), с белыми или красными цветами, часто разводят в садах как декоративное растение.
Порядок Норичникоцветные (Scrophulariales)
Порядок объединяет 17 семейств, из которых мы охарактеризуем семейство Норичниковые.
Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae)
Семейство включает не менее 350 родов и около 5 тыс. видов. Распространены по всему миру, но преимущественно - в зоне умеренного климата. Жизненная форма: травы, иногда полупаразиты, а также лианы, кустарнички и кустарники (см. рис. 8.14). Листорасположение может быть очередным, супротивным или мутовчатым. Листья простые, цельные, без прилистников. Околоцветник двойной, чаще 5-членный, реже - 4-членный. Чашечка сростнолистная, хотя иногда ее доли могут быть почти свободными (коровяк, вероника).
Рис. 8.14. Норичниковые:
А - вероника кавказская (Veronica caucasica): 1 - общий вид; 2 - венчик с тычинками; 3 - диаграмма; Б - вероника нителистная (Veronicafilifolia): 4 - коробочка; 5 - семя; В - льнянка (Linaria vulgaris): 6 - общий вид; 7 - диаграмма цветка; Г - наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea): 8 - цветок; 9 - в продольном разрезе (видны 2 тычинки из 4); 10 - тычинка; Д - львиный зев садовый (Antirrhinum majus), верхняя губа с тычинками; Е - коровяк (Verbascum), диаграмма цветка
Венчик может быть правильным - коровяк (Verbascum); с неравными лопастями и трубкой - вероника (Veronica); двугубым без шпорца - марьянник (Melampyrum); двугубым со шпорцем - льнянка (Linaria). У некоторых видов имеются крупные, ярко окрашенные прицветники, например у марьянника иван-да-марья. Чаще имеется андроцей из 4 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика, причем 2 из них длиннее других; андроцей может быть из 5 тычинок, как у коровяка (Verbascum). Иногда цветки имеют только 2 тычинки, например вероника (Veronica). Гинецей ценокарпный, состоит из 2 сросшихся плодолистиков. Завязь - верхняя, двугнездная, с многочисленными семязачатками. Столбик заканчивается головчатым или двулопастным рыльцем. Плод - вскрывающаяся коробочка. Семена с эндоспермом. Соцветия ботрические, реже цимозные. Норичниковые - энтомофильные растения. Особенно приспособлен к опылению крупными насекомыми двугубый венчик цветков льнянки. Насекомые своей тяжестью отгибают нижнюю губу и получают доступ к нектару на дне трубки венчика.
Около 60 родов этого семейства - полупаразиты лугов, степей и саванн, так как питательные вещества и воду получают из корней растений-хозяев, к которым присасываются, несмотря на то что способны осуществлять фотосинтез. Таким паразитом нашей флоры является петров крест (Lathraea squamaria). Он имеет толстые ветвящиеся корневища, покрытые мясистыми чешуями, паразитирует на орешнике и зацветает весной грязновато-красными цветками в однобоких кистях. После цветения вся надземная часть отмирает.
Среди норичниковых есть декоративные растения, например львиный зев садовый (Antirrhinum majus) родом из Испании.
Из биологически активных веществ в норичниковых обнаружены: сердечные гликозиды (наперстянка), цианогенные гликозиды (льнянка), стероидные и тритерпеновые сапонины, нафтохиноны, антрахиноны, ауроны и иридоиды.
Известным лекарственным растением, содержащим сердечные гликозиды, является наперстянка пурпурная (Digitalis рurрurеа). Растение широко применяется при нарушениях сердечной деятельности в научной медицине. Используются при изготовлении лекарств и другие виды этого рода.
Порядок Яснотковые (Lamiales)
Порядок объединяет 3 семейства; охарактеризуем наиболее важное в хозяйственном отношении семейство Губоцветные.
Семейство Губоцветные (Labiatae), или Яснотковые (Lamiaceae)
Это достаточно большое семейство, объединяющее около 5500 видов и 200 родов. Распространение очень широкое, но наиболее богато его виды представлены в Средиземноморье. Жизненная форма: травы, полукустарники и кустарнички (см. рис. 8.15). Для всех губоцветных характерны 4-гранный стебель и супротивное листорасположение. Листья, как правило, простые цельные, без прилистников. Цветки - обоеполые, зигоморфные. Околоцветник всегда двойной. Чашечка - сростнолистная, 5-зубчатая, правильная или неправильная. Венчик - сростнолепестной, обычно двугубый. Лишь немногие губоцветные имеют почти правильный венчик (например, мята). Крупная средняя доля нижней губы является своеобразной посадочной площадкой для насекомых-опылителей. Андроцей обычно из 4 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Пара задних тычинок, как правило, короче пары передних. Иногда задние тычинки редуцированы (стаминодии), тогда их число в цветке равно 2 (шалфей). Внутри трубки венчика обычно имеется волосистое кольцо - приспособление для защиты нектара. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Плодолистики разделяются пополам продольными перегородками, за счет чего верхняя завязь становится 4-гнездной и 4-лопастной. В каждом гнезде по одному семязачатку. От оснований лопастей завязи отходит один столбик с раздвоенным рыльцем. При основании завязи есть нектароносный диск. Плод губоцветных - ценобий, распадающийся на 4 орешковидные доли (эрема). Чашечка всегда остается при плодах, а иногда разрастается.
Рис. 8.15. Губоцветные:
А - шалфей луговой (Salvia pratensis): 1 - внешний вид, 2 - продольный разрез цветка с насекомыми, нажимающими на стерильные гнезда пыльников; 3 - плод ценобий; 4 - диаграмма; Б - мята перечная (Mentha piperita); 5 - цветок мяты; В - глухая крапива или леснотка белая (Lamium album): 6 - цветок;
7 - цветок в продольном разрезе; 8 - диаграмма цветка
Семена чаще без эндосперма. Соцветия - сложные, цимозные. Губоцветные - перекрестноопыляемые энтомофилы; у некоторых из них есть специальные приспособления для перекрестного опыления. Наиболее совершенны эти приспособления у шалфеев, специализированные тычинки которых имеют особое рычажное устройство. Оно срабатывает, когда насекомое (пчела, шмель) просовывает голову в трубку венчика: гнездо пыльника ударяет по спинке насекомого и на нее высыпается пыльца. Насекомое переносит ее и на рыльце пестика другого цветка.
Для растений семейства Губоцветные характерно наличие эфирных масел, накапливающихся в различных железках. Строение этих железок под микроскопом является диагностическим признаком этих растений. Помимо эфирных масел, в них найдены ди- и тритерпеноиды, сапонины, полифенолы, иридоиды, хиноны, кумарины.
Мята (Мепtha). Дикорастущие виды мяты характерны для умеренного климата и обычны во влажных местах обитания.
Мята перечная (М. piperita) является важнейшей культурой, содержащей в составе эфирного масла ценный терпеноид ментол. Последний входит в состав многих лекарственных препаратов, а также широко используется в пищевой промышленности.
Шалфей (Salvia). Род шалфей насчитывает около 700 видов. Его представители распространены в относительно сухих местах обитания. В медицине применяют шалфей лекарственный (S. officinalis); его эфирное масло оказывает бактерицидное действие.
Кроме мяты, в культуре возделываются такие пряные губоцветные, как душица обыкновенная (Origanum vulgare), тимьян (Thymus vulgaris) и эфиромасличное растение лаванда (Lavandula angustifolia = L. vera) - важный компонент ряда духов и одеколонов.
Среди губоцветных есть и широко распространенные сорняки, например очень известное растение глухая крапива, или яснотка белая (Laтiuт albuт), листья которой похожи на листья крапивы двудомной из семейства Крапивные.
Среди губоцветных, имеющих лекарственное значение, находит применение пустырник сердечный (Leonurus cardiaca), из травы которого получают препараты седативного действия и понижающие артериальное давление. Гипотензивным эффектом обладают корни шлемника байкальского (Sсutеllaria bаiсаlеnsis), а кровоостанавливающим - цветки зайцегуба опьяняющего (Lagochilus inebrians) из Средней Азии.
ПОДКЛАСС АСТЕРИДЫ (Asteridae)
Подкласс включает 5 порядков, 13 семейств, около 1400 родов и 30 тыс. видов. Наиболее многочисленное семейство Cложноцветные, включающее 90% всех растений одного порядка. Это высокоспециа- лизированная группа двудольных растений со сростнолепестным венчиком и нижней завязью из 2 сросшихся плодолистиков.
Порядок Астроцветные (Asterales)
Порядок включает только одно семейство - Сложноцветные (астровые). В зависимости от характера цветков в корзинках и созданию млечного сока семейство включает 2 подсемейства (рис. 8.16):
Рис. 8.16. Сложноцветные:
1 - внешний вид василька синего (Centaurea cyanus); типы цветков: 2 - воронковидный; 3 - трубчатый;
4 - язычковый; 5 - ложноязычковый; 6 - диаграмма трубчатого цветка; плоды: 7 - семянка череды (Bidens);
8 - семянка подсолнечника (Helianthus anunus)
1. Подсемейство язычковые - Lactacoidae (Cichoroideae, или Liguliferae), у которых все цветки в корзинках язычковые; имеется млечный сок.
2. Подсемейство трубчатоцветные (Asteroidae, или Tubuliferae) - в корзинках цветки только трубчатые, трубчатые и ложноязычковые и трубчатые и воронковидные; млечный сок отсутствует.
Семейство Сложноцветные (Compositae, или Asteraceae)
Огромное семейство, включающее более 24 тыс. видов, объединяемых примерно в 1200 родов. По числу видов сложноцветные уступают лишь орхидным. Распространены по всему земному шару, во всех климатических зонах, вплоть до тропических. Жизненная форма: травы, полукустарники, кустарники, иногда лианы, редко деревья (см. рис. 8.16).
Сложноцветные умеренного климата - это в основном травянистые многолетники и полукустарники, немало среди них и однолетников. Листорасположение очередное, реже супротивное. Листья простые цельные или рассеченные, без прилистников. Цветки обоеполые или раздельнополые, иногда стерильные, актиноморфные или зигоморфные. Чашечка видоизмененная (паппус из зубцов, волосков, щетинок, чешуек и т.п.), но может и отсутствовать. Паппус у одуванчика (Taraxacum) представляет собой летательный аппарат из множества волосков на вершине вытянутого носика семянки. У череды (Bidens) паппус представлен 2-3 щетинками, цепляющимися за одежду или шерсть животных. Венчик 5-членный, сростнолепестной различной формы: трубчатый, воронковидный, двугубый или в виде язычка. Тычинок 5, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Пыльники срастаются боковыми краями в трубочку, внутри которой проходит столбик пестика. Гинецей состоит из 2 сросшихся плодолистиков, столбик с 2 рыльцами. Завязь нижняя, одногнездная. Плод - семянка. Семена без эндосперма. Нередко имеются млечники, а запасное вещество - инулин. Большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения, но распространен и апомиксис. Соцветия - корзинки различного типа. Корзинки - элементарные соцветия сложноцветных, которые, в свою очередь, часто собраны в сложные соцветия. Существуют 2 типа корзинок:
1) из одинаковых цветков (только из язычковых цветков - например, у одуванчика; или только из трубчатых цветков - например, у пижмы);
2) из разных цветков: трубчатых и ложноязычковых (например, у подсолнечника; трубчатых и воронковидных (у василька синего).
В биологическом отношении корзинка соответствует цветку и окружена оберткой (из большего или меньшего числа листочков). Обертки, образовавшиеся из прицветников, функционально соответствуют чашечке и разнообразны по форме, числу рядов листочков и т.д. У родов Репейник или Лопух (Arctium) они снабжены крючочками, цепляющимися за одежду или за шерсть животных, что способствует распространению плодов.
Из сложноцветных выделены вещества вторичного метаболизма: сесквитерпены, тритерпеновые сапонины, алкалоиды, кумарины и флавоноиды.
В жизни человека сложноцветные находят достаточно широкое применение в нескольких направлениях:
1. Декоративные растения. Всемирную известность получили хризантемы (Chrysanthemum) и георгины (Dahlia). Хризантема - национальный цветок Японии: ее изображение есть на гербах и печатях этой страны. Из корзинок хризантемы цинерарилистной (Ch.. cinerariifolium) изготавливали так называемый далматский порошок, который очень эффективен в борьбе с различными домашними насекомыми.
2. Лекарственные растения. Наиболее известное из них ромашка лекарственная (Chamomilla или Matricaria recutita), препараты из которой обладают бактерицидным и противовоспалительным эффектом. Сушеницу болотную (Gnaphalium uliginosum) применяют при язвенных болезнях желудка. Из ноготков (Calendula officinalis) изготовляют популярную настойку для полосканий, а также мазь. Гомеопатическим средством при различных поражениях является настойка Арники, изготовляемая из корзинок и корневищ горного европейского вида арники горной (Arnica montana). «Цитварное семя» - мелкие корзинки полыни цитварной (Artemisia cina) из полупустынь Средней Азии, богаты сапонином и применяются как глистогонное средство. Трава полыни горькой (Artemisia absinthium), содержащая горечь, используется в качестве средства, стимулирующего аппетит. Листья мать-и-мачехи (Tussilago farfara) известны как активное отхаркивающее средство.
3. Овощные и масличные растения. Важное значение имеет подсолнечник (Helianthus annuus), из которого отжимают масло. У некоторых отечественных сортов диаметр корзинок может достигать 60-65 см, а масличность - до 60%.
В качестве наиболее известного заменителя кофе или добавления к нему используют измельченные корни цикория (Cichorium intybus). Это растение с ярко-голубыми корзинками произрастает обычно на мусорных местах и особенно вдоль железных дорог.
4. Каучуконосы. Много каучука содержится в млечном соке коксагыза (Таrахасum kok-saghyz) и тау-сагыза (Scorzonera tau-saghyz). В Мексике для этих целей вводилась в культуру гваюла (Parthenim argentatum). В настоящее время каучуконосы-сложноцветные не име- ют никакого значения. Продуктивность каучуковых деревьев из семейств тутовых и молочайных намного выше, и, кроме того, возрастает роль синтетического каучука.
КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ (MONOCOTYLEDONES, ИЛИ LILIOPSIDA)
Этот класс подразделяется на 4 подкласса и включает 37 порядков, 122 семейства, около 3100 родов и 63 тыс. видов.
Подкласс Лилииды (Liliidae)
Самый крупный подкласс однодольных: он включает 21 порядок, 96 семейств, около 2700 родов и более 56 тыс. видов.
Порядок Лилиецветные (Liliales)
Семейство Лилейные (Liliaceae)
Семейство насчитывает 10 родов и около 470 видов. Они распространены главным образом в умеренных областях Западной и Восточной Азии и в Гималаях. Жизненная форма: многолетние травянистые луковичные растения (см. рис. 8.17). Лилейные - геофиты, зимующие в стадии подземного органа - луковицы, где находятся почки возобновления. Строение луковиц достаточно разнообразно: они могут быть однолетними или многолетними. У однолетних луковиц в пазухах листьев образуются выводковые луковички. Большинство луковиц имеют особые втягивающие (контрактильные) толстые корни. Эти корни при высыхании укорачиваются и втягивают луковицу на значительную глубину. Многие представители - эфемероиды. Они быстро проходят фазы вегетации, цветения и плодоношения ранней весной, еще до распускания листьев на деревьях. Листорасположение - очередное; листья - простые линейные. Цветоносные стебли могут быть облиственными или безлистными (цветочная стрелка).
Рис. 8.17. Лилейные. Гусиный лук желтый (Gagea lutea):
1 - общий вид растения; 2 - цветок; 3 - верхушка листа; 4 - луковица в разрезе
Цветки обоеполые, актиноморфные, с простым венчиковидным околоцветником, состоящим из 6 свободных или сросшихся листочков, расположенных в 2 круга. Андроцей состоит из 6 тычинок в 2 круга. Гинецей - ценокарпный, образован 3 плодолистиками. Завязь верхняя, с многочисленными семязачатками, рыльце трехлопастное. Плод - вскрывающаяся коробочка. Лилейные - насекомоопыляемые растения. Соцветия у них, как правило, кисти или одиночные цветки. Химический состав лилейных небогат: полисахариды, алкалоиды.
Среди лилейных много культивируемых древнейших декоративных растений: это различные лилии (Lilium), рябчики (Fritillaria), многочисленные сорта тюльпанов (Tuliра). Луковицы некоторых лилий и рябчиков используют в качестве овощей в Восточной Азии, а луковицы тюльпанов, богатые сахарами и крахмалом, едят многие дикие животные. Цветки и луковицы лилий белой (L. сandidum) и тигровой (L. тigrinum) используются в народной медицине.
Порядок Амариллисоцветные (Amaryllidales)
Семейство Луковые (АШасеае)
Семейство насчитывает 32 рода и примерно 750 видов; наибольшее распространение - в Северном полушарии. Жизненная форма: травянистые луковичные или корневищные многолетники, иногда эфемероиды. Листья обычно собраны в прикорневую розетку, бесчерешковые, узкие, линейные или дудчатые. Околоцветник простой венчико- или чашечковидный (пленчатый), 6-членный, в 2 круга. Тычинок 6, обычно срастающихся с околоцветником. Гинецей - ценокарпный из 3 сросшихся плодолистиков. Завязь - верхняя, 3- или 1-гнездная с несколькими семязачатками. Столбик один, рыльце цельное. Плод - ценокарпий: чаще всего вскрывающаяся коробочка. Семена мелкие, с эндоспермом. Цветки до цветения заключены в пленочный чехол. Соцветие зонтиковидное, располагающееся на верхушке безлистного побега - цветочной стрелке. Цветки могут выделять нектар для привлечения насекомых, что способствует перекрестному опылению. Для луковых характерно «живорождение», когда в соцветиях, при основании цветоножек, образуются небольшие луковички. Опадая и укореняясь, эти луковички дают нормально развитые растения. Такое «живорождение» очень характерно, например, для чеснока (Аlliит sativuт), который почти не размножается семенами.
Характерный признак луковых - наличие членистых млечников с млечным соком (латексом) в зеленых листьях и чешуях луковиц. Многие луковые содержат во всех тканях летучее чесночное масло (или близкое к нему) с серосодержащими соединениями (диаллилдисульфид и диаллилтрисульфид), определяющими специфический луковый или чесночный вкус и запах, а также витамины, особенно - витамин С. Кроме того, в луковых найдены стероидные сапонины. Луки (см. рис. 8.18) культивируются с глубокой древности в качестве пищевых и лекарственных растений: лук репчатый (A.cepa), чеснок (A. sativum), лук порей (A.porrum), лук-батун (A.fistulosum).
| Немного истории |
| Лук - древнейшее культурное растение. Египтяне считали лук и чеснок божественными растениями и оставляли их луковицы на алтаре для богов. Не менее почитаем был лук и в Древней Греции, где его не только приносили в дар богам, но и дарили новобрачным. В Древнем Риме лук входил в обязательный рацион питания солдат. В средние века лук распространился по всем странам Европы, но особого расцвета «луководство» достигло в Х-XII веках в Испании, где и по сей день есть сорта с луковицами, превосходящими все прочие по величине и сладости. Целебные свойства лука получили отражение в народной поговорке: «Кто ест лук, тот избавлен от мук». |
Рис. 8.18. Луковые. Лук репчатый (Allium cepa):
1 - цветущее растение; 2 - нецветущее растение; 3 - плод; 4 - цветок
Порядок Спаржевые (Asparagales)
Порядок Спаржевые включает 8 небольших семейств, из которых наиболее известны ландышевые, иглициевые и спаржевые.
Семейство Ландышевые (Convallariaceae)
В семействе насчитывается 23 рода, объединяющие 230 видов. Особенно распространены ландышевые, главным образом в Северном полушарии. Жизненная форма: многолетние корневищные травы. Листорасположение - очередное. Листья простые, с дуговидным жилкованием, могут отходить непосредственно от корневища или располагаться поочередно по всему стеблю. Цветки - обоеполые, актиноморфные, обычно некрупные. Околоцветник простой венчико- или чашечковидный, обычно
3-членный, реже 2-членный или 4-членный. Доли околоцветника более или менее сросшиеся или почти свободные. Тычинок обычно 6, реже - 4. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 3, реже - 2 плодолистиков. Завязь верхняя, столбик один. Число гнезд в завязи и количество рылец соответствуют числу плодолистиков. Соцветие кистевидное. Плод - чаще всего сочная ягода с немногими семенами. Семена с эндоспермом. Часто на семенах заметны образования, привлекающие муравьев. Опыление - перекрестное.
Действующими веществами ландышевых являются сердечные гликозиды из группы карденолидов, а также стероидные сапонины. Классический представитель семейства - ландыш майский (Convallaria тajalis) (рис. 8.19), обычное растение лесов европейской части России. Он находит применение в научной медицине при приготовлении кардиотонических (сердечных) средств.
Рис. 8.19. Ландышевые. Ландыш майский (Convallaria majalis):
1 - общий вид растения; 2 - плоды-ягоды; 3 - цветок; 4 - цветок в разрезе
Порядок Злакоцветные (Poales)
Порядок включает единственное семейство злаков. Семейство Злаковые (Gramineae, или Роасеае)
Злаки - достаточно большое семейство, включает 900 родов и около 11 тыс. видов. Они распространены по всему земному шару, но господствуют на лугах, в степях, прериях и саваннах. Жизненная форма: многолетние, реже - однолетние травы, но преобладают многолетние корневищные виды. Есть растения (например, бамбук) с одревесневающим стеблем (достигающим высоты 20-40 м), но без вторичного роста, так как у всех однодольных отсутствует камбий. Стебель почти всех представителей семейства - цилиндрическая соломина с хорошо выраженными узлами и полыми междоузлиями с интеркалярной меристемой при их основании. Междоузлия и (редко) сердцевина междоузлий выполнены паренхимой (кукуруза, сахарный тростник). Листорасположение очередное, двухрядное, редко - трехрядное. Листья простые, сидячие, линейные или узколанцетные с листовым влагалищем. При основании листовой пластинки часто имеется перепончатый вырост, называемый язычком, или лигулой. Влагалище защищает интеркалярную меристему, а язычок препятствует затеканию воды.
Цветки мелкие, невзрачные, сильно редуцированные, обычно обоеполые, редко раздельнополые, например, у кукурузы (Zеа).
Околоцветник простой, чашечковидный, у большинства злаковых наружный круг околоцветника состоит из 2 сросшихся листочков. Внутренний круг состоит из 2 несросшихся пленочек (лодикул), которые во время цветения набухают и раздвигают нижнюю и верхнюю чешуи, вызывая этим распускание цветка. Полагают, что это остатки околоцветника. Для андроцея однодольных характерно наличие 2 кругов тычинок; у злаковых, как правило, сохраняются 3 тычинки наружного круга. Тычинок может быть и меньше (1 - у цинны, 2 - у душистого колоска); у бамбука и сахарного тростника тычинок 6, они располагаются в 2 круга. Гинецей состоит из 2, реже - из 3 сросшихся плодолистиков. Столбик один, рыльце перистое, чаще двухлопастное (у бамбука - 3-лопастное). Завязь верхняя, одногнездная, с одним семязачатком.
Злаки - ветроопыляемые растения, причем опыление перекрестное. Цветки собраны в очень характерные для всего семейства элементарные соцветия - колоски, составляющие основу сложных ботрических соцветий различного типа (метелки, кисти, початки или колосья). Каждый элементарный колосок может содержать от одного до многих цветков. Он состоит из оси, у основания которой располагаются 2 чешуи - верхняя и нижняя колосковые чешуи. Нередко нижняя колосковая чешуя заканчивается щетинистыми выростами - остями. Колосковые чешуи - это видоизмененные листья. Выше колосковых чешуй на оси располагаются цветки, количество которых имеет важное для систематики значение. Плод злаков - псевдомонокарпный: зерновка, у которой, как правило, пленчатый околоплодник плотно прилегает к семенной кожуре или срастается с ней (см. рис. 8.20). Редко (у некоторых тропических бамбуков) плод - ягодовидный, с мясистым околоплодником и сильно редуцированной семенной кожурой или ореховидный с одревесневающим перикарпием. Большую часть семени составляет эндосперм. Зародыш сравнительно небольшой.
Для представителей этого семейства обычно свойственно вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ или укореняющихся побегов.
Химический состав злаков достаточно разнообразен. Прежде всего, следует отметить наличие в зерновках 3 основных компонентов пищи: белков, жиров, углеводов. Именно эти вещества обеспечивают исключительное значение хлебных злаков в питании человека (хлеб, крупа, сахар). В первую очередь к таким растениям относятся: рис (Oryza), ежегодные сборы которого приблизились к 500 млн. т.; пшеница (Triticum), урожаи которой превышают 400 млн. т.; кукуруза (Zea mays), дающая ежегодно около 150 млн. т. зерновой продукции. Далее за ними следуют: рожь (Secale), ячмень (Hordeum), овес (Avena), просо (Panicum), сахарный тростник (Saccharum).
Рис. 8.20. Злаковые. Цветок и колосок злака (схема):
А - цветок; Б - трехцветковый колосок: 1 - ось сложного соцветия (колос, метелка и т.п.); 2 - ось колоска; 3 - нижняя колосковая чешуя; 4 - верхняя колосковая чешуя; 5 - нижняя цветковая чешуя; 6 - верхняя цветковая чешуя; 7 - лодикулы; 8 - гинецей; 9 - тычинка
В злаках также обнаружены сапонины, цианогенные гликозиды, фенолокислоты, кумарины, флавоноиды и терпеноиды, изредка встречаются алкалоиды. Среди злаков есть очень важные кормовые растения: пырей (Agropyron), овсяница (Festuca), мятлик (Poa); за ними следуют лисохвост (Alopecurus), тимофеевка (Phleum) и др.
В медицине при производстве разнообразных лекарственных форм важную роль играет крахмал злаков, главным образом пшеницы, риса и кукурузы; в качестве желчегонного средства употребляют столбики с рыльцами цветков кукурузы.
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника: учебник. - М., 2002.
2. Барабанов Е.И., Зайчикова С.Г. Ботаника: учебник. - М., 2006.
3. Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: морфология и анатомия растений: учебн. пособие. - Минск, 1997.
4. Биологический энциклопедический словарь. - М., 1986.
5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Т., Серебрякова Т.И. Ботаника: анатомия и морфология растений: учебник. - М., 1978.
6. Гилберт С. Биология развития: в 2 т. /пер. с англ. - М., 1994.
7. Долгачева В.С., Алексахина Е.М. Ботаника: учебник. - М., 2003.
8. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений: учебник. - М., 2001.
9. Красильникова Л.А., Авксентьева О.А., Жмурко В.В. и др. Биохимия растений: учебник. - Ростов-на-Дону, 2004.
10. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений: учебное пособие. - М., 2000.
11. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: учебник. - М., 2001.
12. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: учебное пособие. - М., 2001.
13. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: в 2 т. /пер. с англ. - М., 1990.
14. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений: практический курс. - СПб, 2002.
15. Практикум по анатомии растений: учебное пособие /под редакцией Д.А. Транковского. - М., 1979.
16. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли: учебное пособие. - Л., 1978.
17. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов: учебное пособие. - Л., 1987.
18. Шорина Н.И. Ботаника: анатомия и морфология растений. - М., 1988.
19. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения: учебное пособие. - С.-Пб, 1999.
20. Эсау К. Анатомия семенных растений: в 2 кн. /пер. с англ. - М., 1980.
21. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: учебник для фармац. институтов и фармац. фак. мед. вузов. - М., 1990.
22. Яковлев Г.П., Аверьянов Л.В. Ботаника для учителя: в 2 ч. Ч. 1. - М., 1996; ч. 2.- М., 1997.
23. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: учебник для фармац. институтов и фармац. фак. мед. вузов. - СПб, 2003.
