Репродуктивные органы цветковых растений

Покрытосеменные, или цветковые растения являются наиболее крупным отделом растительного царства, насчитывающим более 350 семейств, 13 тысяч родов и до 240 тысяч видов. В настоящее время покрытосемен­ные распространены по всему Земному шару – от тропиков до приполярных пустынь. Автотрофные цветковые растения – важнейший компонент био­сферы, от которого зависят биосферные процессы обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, кли­мат, водный режим суши, характер процессов почвообразования. На суше цветковые часто доминируют в растительном покро­ве, только в немногих сообществах и типах растительности они уступают господство по общей массе другим группам растений – в хвойных лесах голосеменным, в некоторых ти­пах тундр и на сфагновых болотах – мохообразным.

Покрытосеменные определяют самую возможность существования большинства наземных животных. Они формируют среду обитания для разнообразных консументов – потребителей первичного органического вещества. Различные группы гетеротрофов связаны с ними трофическими, консортивными связями. В процессе эволюции многие группы гетеротрофов смогли возникнуть только тогда, когда Землю завоевали покрытосеменные и образуемые ими сообщества. Для многих членистоногих и позвоночных характерна сопряженная с цветковыми эволюция. Человек как биологический вид тоже возник и эволюционировал после появления покрытосеменных, отличающихся высоким уровнем продуктивности и биохимическим разнообразием.

Покрытосеменные растения отличаются необычайным полимор­физмом, эволюционной пластичностью и могут существовать в разнообразных условиях обитания. Это единственная группа среди высших растений, представители которой сумели вторично освоить морскую среду, где стали доминировать на огромных акваториях.

Разнообразие размеров и жизненных форм цветковых растений, их приспособлений к конкретным условиям обитания велико. Представитель семейства рясковых – ряска малая(Lemna minor) не превышает 3-5 мм в длину и похожа на свободноплавающие слоевищные растения – мхи или водоросли (рис. 13.1).

Рис. 13.1. Ряска малая (Lemna minor) – миниатюрное цветковое растение.

С другой стороны, гигантские эвкалипты(виды рода Eucalyptus из семейства миртовые Myrtaceae) вырастают высотой до 100 м, длина побегов тропических лиан – ротанговых пальм измеряется сотнями метров. Среди покрытосеменных преобладают автотрофы, но встречаются полупаразиты, паразиты и сапротрофы, полностью утратившие хлорофилл и способность к фотосинтезу. Среди покрытосеменных имеются также эпифиты и эпифиллы (эпифиты, живущие на листьях других растений), деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (многолетники и однолетники), плотоядные растения с их разнообразными приспособлениями для улавливания и переваривания мелких животных (рис. 13.2).

Рис. 13.2. Насекомоядное цветковое растение росянка круглолистная (Drosera rotundifolia).

Отмечены разнообразные приспособления видов цветковых растений к опылению строго определенными агентами, к распространению плодов и семян, к перенесению неблагоприятных климатических периодов. Эти особенности дают цветковым растениям возможность полностью реализовать свой эволюционно-адаптационный потенциал. Ни одна другая группа растений не смогла выработать такого разнообразия приспособлений к определенным факторам среды.

Существенным признаком покрытосеменных считают цветок – отсюда одно из названий отдела – Anthophyta (antos – цветок, phyton – растение). Происхождение цветка как особого органа – это одна из ключевых проблем морфологии и филогении покрытосеменных. Дискуссии по этому вопросу, начавшиеся еще в XVIII в., продолжаются и в настоящее время.

Типичный цветок определяют как видоизмененный побег, обеспечивающий функции спороношения, развития гаметофитов, половое размножение, образование семян в плоде. В истории ботаники отмечено, что в поисках архетипа цветка за первичный примитивный цветок различные ученые принимали разные структуры.

Сторонники эвантовой теории считают первичным крупный обоеполый цветок, опыляемый насекомыми, с большим и часто нео­пределенным числом свободных частей, и тогда цветки однополые, олигомерные, голые рассматриваются как результат более поздних этапов редукционной эволюции.

Сторонники псевдантовой теории полагают, что эволюционные трансформации выражались в постепенном усложнении структуры цветка от однополых, анемофильных, с небольшим числом частей к обоеполым, поли­мерным, энтомофильным, с хорошо развитым околоцветником.

Следует учитывать, что в процессе эволюционного возникновения покрытосеменные сначала приобрели комплекс важнейших общих признаков (в первую очередь – уникальные особенности жизненного цикла), а уже потом выработали разные цветки. При этом в каждой эволюционной ветви покрытосеменных были осу­ществлены различные морфогене­тические решения.

Существенными частями цветка являются андроцей, состоящий из одной, нескольких или многих тычинок (микроспорофиллов) и гинецей, который состоит из одного, нескольких или многих плодолисти­ков, или карпелл (мегаспорофиллов).

Плодолистики (карпеллы) могут быть свободными, и тогда каждый из них, срастаясь краями, образует пестик (один или несколько пестиков в цветке – по числу плодолистиков). При срастании нескольких пло­долистиков формируется ценокарпный гинецей, пестик в нем все­гда один.

Важнейшая часть пестика – завязь. Наличие завязи (замкну­той полости), в которой развиваются семязачатки (в отличие от голосеменных, у которых семязачатки расположены на поверхности открытых мегаспорофил­лов), обычно считают важнейшим признаком покрытосеменных, откуда и другое название отдела – Angiospermae (от греческого angeion – сосуд, вместилище, sperma – семя). Полагают, что завязь обеспечивает лучшую защиту семяпочек (семязачатков). В полости завязи семязачатки оказываются в условиях влажной каме­ры, оптимальных для их развития. Благо­даря образованию завязи расширяются и обогащаются возможности распрост­ранения растений: из цветка формируется плод, при диссеминации расселяются не только отдельные семена, но и целые плоды, у которых возникают разнообразные приспособления к распростране­нию широким кругом агентов.

У цветковых растений и некоторых голосеменных спермин (мужские неподвижные половые клетки) доставляются к яйцеклетке с помощью особой клетки – пыльцевой трубки, которая обеспечивает высокую точность попадания спермия в зародышевый мешок (то есть к женскому гаметофиту с яйцеклеткой). Семязачатки у покрытосеменных растений скрыты в завязи пестика, поэтому необходимо приспособление для улавливания пыльцы. Таким аппаратом у покрытосеменных служит рыльце на верхушке столбика пестика (стилодия). Наличие рыльца – важная особенность покрытосеменных растений.

Архегониальные растения (папоротникообразные, голосеменные) характеризуются тенденцией к возникно­вению разноспоровости, которая сопровождается редукцией полового поколения в жизненном цикле. Покрытосеменные, у которых редуцированы гаметангии, представляют собой завершающий этап на этом пути. Предельное сокращение процессов микро- и мегаспорогенеза и ускорение развития гаметофитов, связанное с их редукцией, были, вероятно, важными эволюционными факторами. Женский гаметофит цветковых растений представлен зародышевым мешком, состоящим всего из 7 клеток, а мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном (пылинкой), в которой только 2 клетки – сифоногенная и спермагенная (дающая 2 спермия).

Уникальной особенностью покрытосеменных является двойное оплодотворение, в котором участвуют 4 клетки: два спермия, яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка. В ходе этого процесса один из cnepмиев оплодотворяет яйцеклетку, образуя диплоидную зиготу, которая впоследствии развивается в зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка, образуя триплоидную зиготу. Эта зигота впоследствии дает начало триплоидному эндосперму семени. Общий для всех покрытосеменных уникальный процесс двойного оплодотворения указывает на их эволюционное единство и монофилетическое становление.

Одно из следствий двойного оплодотворения – формирование питательной ткани – полиплоидного эндосперма (в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных, представляющего остаток женского гаметофита). Биологическое значение полиплоидного состояния запасающей ткани связано с тем, что оно обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому могло иметь важную эволюционную роль.

На тканевом уровне подавляющее большинство покрытосеменных характеризуется наличием в ксилеме сосудов, тогда как почти у всех голосеменных проводящие элементы древесины представлены только трахеидами. Только у немногих цветковых проводящая система ксилемы гомоксильная, бессосудистая, унаследовавшая примитивность от предковых голосеменных форм.

Паренхиматизация цветковых позволила выработать специальные запасающие ткани и травянистые жизненные формы. В отличие от древесных растений, у трав возможно сокращение онтогенеза и ускорение темпов эволюции; травянистые растения способны существовать в таких крайних условиях среды, в которых деревья и кустарники жить не могут.

Остается нерешенной проблема геологического возраста цветковых растений. Считалось, что покрытосеменные растения возникли раньше мелового периода – в триасе или палеозое (255-210 млн. лет назад). Предполагалось, что первоначально небольшая, эта группа существовала в таких условиях, которые не благоприятствовали фоссилизации их остат­ков, например, в горных районах или в пустынях. Позже, в меловой период (145-63 млн. лет назад), покрытосеменныедали мощную вспышку развития и сфор­мировали свое современное разнообразие.

Этому взгляду противоречат объективные данные палеоботаники. Много­численные указания на нахождение ископаемых остатков покрытосеменных в домеловых осадочных породах в настоящее время достоверно не доказаны. Имеются косвенные указания на возможность существования покрытосе­менных в юре (210-145 млн. лет назад). Например, с этого времени известны некоторые формы насе­комых, современные родственники которых настолько тесно связаны с цвет­ковыми растениями, что допустить их независимое от последних существование трудно.

Древней­шие, достоверно определяемые ископаемые остатки цветковых растений в виде фоссилизованных листьев, цветков, плодов, древесины и пыльцевых зерен встре­чаются лишь с начала мелового периода (135 млн. лет назад). В этих отложениях они очень немногочисленны и фрагментарны. Еще недавно считалось, что к середине мелового периода (120 млн. лет назад) покрытосеменные появились в массе и выступали как «победители в борьбе за существование» с голосеменными и папоротникообразными. Сейчас палеоботаники отодвигают начало расцве­та покрытосеменных на более позднее время – конец мелового периода (80-63 млн. лет назад).

Предполагают, что родиной цветковых могли быть тропические или субтропические регионы Земли. Исследователи считают, что это были районы тропической Юго-Восточной и Восточной Азии и Меланезия. В этом районе сосредоточены древние и считающиеся примитивными таксоны цветковых. Вероятно, что отсюда шла миграция древнейших цветковых в другие области Земли. Еще одна точка зрения заключается в признании центром происхождения покрытосеменны[ древнего континента Южного полушария – Гондваны. Считается, что цветковые могли возникнуть и расселиться по этому обширному континенту до начала раскола Гондваны на современные континенты Южного полушария.

К началу XX в. сложились две противостоящие друг другу системы взглядов на происхождение покрытосеменных от более примитивных предковых форм растений. Одна из них, связанная с именами австрийского ботаника Р. Веттштейна и классика немецкой ботаники А. Энглера, была основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных или гнетоподобных голосемен­ных предков. Р.Веттштейном была разработана оригинальная концепция про­исхождения цветка – так называемая псевдантовая гипотеза (от греческого «псевдантиум» – ложный цветок). Со­гласно этой гипотезе цветок представляет со­бой собрание мелких разнополых стробилов, претерпевших в процессе эволюции ряд преобразований: ре­дукцию, сближение и срастание. На основе этой гипотезы наиболее архаичными следует считать семейства с тычиночными и пестичными невз­рачными ветроопыляемыми цветками (ивовые, казуариновые).

Другая концепция восходит к построениям И.В.Гёте и А.П.Декандоля, то есть к концу XVIII – началу XIX веков. В эпоху филогенетической систематики это направление ознаменовалось появлением стробилярной (от греческого «стробилюс» – шишка хвойного)гипотезы, которую сформулировали Е.Арбер и Дж. Паркин. Другое название этой гипотезы – эвантиевая (от греческого «эвантиум» – настоящий цветок). Согласно стробилярной гипотезе наиболее вероятными предками покрытосеменных были мезозойские голосеменные растения – беннеттиты. С этих позиций цветок – это метаморфизированный (ви­доизмененный) укороченный спороносный по­бег, первоначально напоминавший шишку го­лосеменных. Мегаспорофиллы, несущие семязачатки, в процессе метаморфоза превратились в плодолистики (карпеллы), а несущие пыльники микроспоро­филлы – в тычинки. Эти видоизменения многие исследователи связывают с приспособле­нием покрыто­семенных к насекомоопылению (энтомофилии). Примитив­ные цветки имели значительные размеры и выпуклое цветоло­же, на котором располагались многочис­ленные микро- и мегаспо­рофиллы. Микроспорофиллы эволюционировали в тычинки, а мегаспо­рофиллы – в карпеллы (плодолистики), которые образовали пестики. Цветки приобрели строение, сходное с тем, которое наблюдается у современных магнолиевых, лютиковых, кувшинковых. Поэтому пере­численные семейства обычно располагаются в основании системы покрытосеменных как наиболее древние и архаичные. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.

Обе эти гипотезы являются фолиарными (от латинского «фолиум» – лист), так как исходят из представлений, что цветки образовались из листостебельных спороносных побегов. Фолиарным гипотезам противо­поставляются различные теломные (от греческого «телома» – конечные побеги) гипотезы (например, теория гонофилла Р. Мелвилла), широко распространенные в 60-70-е годы ХХ в. Согласно этим гипоте­зам, все части цветка могут быть выведены из теломов – осевых структур, свой­ственных ископаемым растения – риниевым.

Палеоботаника в последние десятилетия дала много нового материала о древнейших, ранне- и среднемеловых покрытосеменных. Эти данные позволяют сделать несколько заключений. Во-первых, уже самые ранние из известных нам цветковых отличаются большим полиморфизмом. Очень разнообразны пыльцевые зерна по форме, размерам, скульптуре поверхности, характеру поровости, числу и строению апертур. Они обнаруживают сходство с пыльцевыми зернами порядков и семейств современных растений. Листья меловых цветковых также весьма разнообразны и напоминают современные фикусы, протейные, дубы, акации, аралию, подорожник, известны и специализированные щитовидные листья.

Большим полиморфизмом отличаются и органы раз­множения – цветки и плоды. У меловых цветковых извест­ны как одиночные и относи­тельно крупные цветки, так и мелкие, собранные в раз­нообразно устроенные соцве­тия с простым или двойным околоцветником, с апокарп­ным или ценокарпным гине­цеем, с верхней или нижней завязью, с разным числом тычинок и плодолистиков. Наряду со вскры­вающимися плодами типа листовок обнаружены и не-вскрывающиеся плоды. Вме­сте с древесными фор­мами в меловую эпоху существовали многочис­ленные травянистые покры­тосеменные.

Во-вторых, если раньше часто утверждали, будто в меловую эпоху покрытосеменные были представлены современ­ными таксонами, то сейчас большинство ис­следователей считают, что раннемеловые Angiospermae принадлежали к вымершим порядкам и се­мействам. Этот факт ва­жен как доказательство того, покрытосеменные не оставались неизменными с момента зарождения.

В целом сейчас большинство специалистов считают, что пред­ков Angiospermae нужно искать среди каких-то древних и малоспециализиро­ванных голосеменных растений. Не оставлена идея их генетической связи с беннеттитовыми. Допускают, что магнолиевые (как наиболее примитивные цветковые) лишь сохранили наибольшее число архаичных признаков, но сами, как и все прочие таксоны цветковых, произошли от какой-то вымершей, еще более древней гипотетической группы покрытосе­менных.

В настоящем учебном пособии принята система цветковых растений, разработанная А.Л.Тахтаджяном в 1987 г. В данной системе древнейшей группой покрытосе­менных считается порядок магнолиевых (Magnoliales), от предков которых, вероятно, произошли современные покрытосеменные. В этом смыс­ле приведенная система монофилетична (рис. 13.3).

Рис. 13.3. Система покрытосеменных растений (по А.Л.Тахтаджяну).

Цветок – особый побег покрытосеменных растений, ответственный за формирование спор двух типов (микро- и мегаспор), развитие мужского и женского гаметофитов, образование гамет (яйцеклеток и спермиев), опыление, оплодотворение и формирование семян. Цветок в процессе своего развития превращается в плод с семенами. Во мно­гих отношениях он уникален и столь ха­рактерен для этой группы, что покрыто­семенные нередко называют цветковыми растениями. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нем полностью сов­мещены все процессы бесполого и поло­вого размножения. В цветках осуществляются микро- и мегаспорогенез, развитие гаметофитов, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение и формирование зародышей нового поколения спорофитов. Завершается онтогенез цветка образова­нием плода с семенами. Особенности строения цветка обеспечивают осущест­вление всех этих функций с наименьшими затратами пластических веществ и энер­гии.

 

Морфология цветка

Цветок разнообразен у разных групп растений по деталям строе­ния, окраске и размерам. Известны ­цветки до 1 мм в диаметре (рясковые – Lemnaceae) и одновременно су­ществуют очень крупные цветки, например у зна­менитой раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii). Крупнейший цветок этого вида растений имеет диаметр более 100 см.

Цветок возникает из конуса нараста­ния цветочного побега. Листочки около­цветника, тычинки и пестики последова­тельно образуются в виде бугорков из верхушечной меристемы. Первоначально процессы формирования и развития цве­точных структур осуществляются в цве­точной почке. Цветочная почка обычно состоит из почечного покрова (перулы), образованного почечными чешуями – видоизмененными листьями, которые плотно окружают молодой цветок (бутон). Иногда покров отсутствует, тогда бу­тон защищают молодые листья, плотно облегающие отдельные цветки или целые соцветия.

Существуют два типа цветочных по­чек: собственно цветочные почки (бутоны), ко­торые помимо чешуй несут только репро­дуктивные части, и смешанные почки, несущие репро­дуктивные части и зачатки вегетативного побега. Положение частей цветочного покрова в бутоне относитель­но друг друга называется листосмыканием. Известно довольно большое чис­ло типов листосмыкания. Главнейшие из них – створчатое, свернутое и черепитча­тое. Тип листосмыкания покро­вов в бутоне – важный систематический признак. Его легко удается отразить на диаграмме цветка.

По положению цветок бывает верх­ушечным или боковым, то есть выходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного прицветного листа (прицветника). Часть побега между цветком и прицвет­ником называют цветоножкой. Если цве­тоножка укорочена или отсутствует, то цветок называют сидячим. Верхняя часть оси цветка, к которой прикрепляются все боковые (латеральные) его части, является цветоложем. Цветоложе может иметь различные размеры и форму: удлиненную, выпуклую, плоскую или вогнутую. Разросшаяся часть цветоложа, расположенная между покровами цветка и гинецеем, называется то­ром. Части цветка принято делить на стерильные – к ним относятся покровы цветка, или околоцветник, и фертилъные, то есть репродуктивные (андроцей и гинецей).

У некоторых цветков в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура, называемая гипантием. Она может быть разнообразной формы, иног­да участвует в формировании плода (у шиповника) и характерна для представителей семейства розоцветных и многих видов бобовых.

Части цветка располагаются на цветоложе в виде ряда концентрических кругов (циклический цветок) или спи­рально (ациклический цветок). Иногда наружные листочки околоцветника распо­ложены кругами, а внутренние по спира­ли. Такой цветок является гемициклическим (полуциклическим). Эволюционно ацикли­ческие цветки архаичнее (древнее) циклических.

В зависимости от количества частей в каждом круге цветок назы­вают: мономерным, или одночленным, ес­ли в одном круге одна часть (ива Salix); димерным, или двучленным – с двумя частями в круге (капустные Brassicaсеае); тримерным, или трехчленным (мно­гие однодольные); тетрамерным, или четы­рехчленным с четырьмя членами в круге; пентамерным, или пятичленным.

Иногда число кругов и частей (членов) в них уве­личивается (особенно у садовых форм). Такой цветок называют махровым. Махровость обычно связана с расщепле­нием лепестков в онтогенезе цветка, либо с превращением в лепестки тычинок, что повышает декоративные качества сортов культурных роз, пионов, гвоздик. По особенностям симметрии цветки делят на актиноморфные, или правильные цветки (через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии) и зигоморфные (цветок делится плоскостью симметрии на правую и левую половины). В процессе приспо­собления к опылению с помощью насекомых из актиноморфных цветков возникли цветки зигоморфные (цветки многих бобовых). Существует также асимметричные цветки, через ко­торые нельзя провести ни одной плоско­сти симметрии (цветки валерианы лекар­ственной Valeriana officinalis).

Околоцветник, или стерильная часть цветка, является его покровом, защищаю­щим более нежные репродуктивные ча­сти. Он бывает простым и двойным. Простой околоцветник состоит из отно­сительно сходных листоч­ков и не разделен на чашечку и венчик. Невзрачный простой околоцветник назы­вают чашечковидным, яркоокрашенный – венчиковидным.

Число долей простого околоцветника у разных систематических групп неодина­ково. Оно неопределенно у ряда прими­тивных семейств из подклассов магнолиид и ранункулид. В цветках одно­дольных число долей околоцветника обычно кратно трем. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, связано с приспособлением к ветроопылению. Большое значение при характеристике цветка имеет тип симметрии околоцветника (рис. 13.4).

Рис. 13.4. Симметрия цветка. А – актиноморфный (радиально симметричный), или правильный цветок; Б – зигоморф­ный (двусторонне симметричный), или неправильный цветок.

Двойной околоцветник дифференциро­ван на чашечку и венчик, обычно суще­ственно различающиеся по окраске и раз­мерам. Чашечкой называют совокупность чашелистиков. Чашелистики чаще всего зеленые, разнообразные по форме и обра­зуют наружный или несколько наружных кругов околоцветника. Число чашелисти­ков в цветке варьирует от двух (семей­ство маковых Papaveraceae) до неопределенного числа (семейство чайных Theaceae), но у большинства двудольных их чаще четыре или пять. Чашелистики могут быть совершенно свободными (несросшимися); в таких случаях чашечка называется раздельно­листной. Если же они срастаются между собой на большем или меньшем их про­тяжении, то чашечка называется срост­нолистной. В сростнолистной чашечке выделяют трубку и отгиб (зубцы, лопасти) в зависимости от характера и степени срастания чашелистиков. По форме трубки различают труб­чатую, колокольчатую и воронковидную чашечки. Чашечка возникла эволю­ционно в результате концентрации вокруг цветка и видоизменения верхних прицветных листьев. Главная функция чашеч­ки связана с защитой цветка на ранних этапах его форми­рования. Наружные по­кровы бутона до его распускания у цвет­ков с двойным околоцветником образо­ваны чашечкой. При распускании цветка и во время цветения чашечка иногда опадает (семейство маковые Papaveraceae) или отги­бается назад. Нередко она способна видоизменяться, приобретая иные функции, связанные с распро­странением плода и семян. В семействе яснотковых (Lamiaceae) чашечка служит вместилищем для дроб­ного плода, у астровых она превращена в хохолок (паппус), способствующий раз­носу плодов ветром. У череды на чашеч­ке имеются характерные крючочки, со­храняющиеся при плодах; с их помощью плоды цепляются за шерсть животных. Иногда чашечка приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика, ко­торый в этом случае нередко оказывается редуцированным (живокость Delphinium и аконит Aconitum из семейства люти­ковых Ranunculaceae).

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. Эволюционно листочки венчика произошли в результате стерилизации и общей редукции тычинок (пыльников), уплощения их тычиночных нитей и приобретения ими окраски.

По разнообра­зию размеров, формы и окраски венчик превосходит остальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестками, число которых может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован, тогда его функции перехо­дят к чашечке. Венчик содействует опыле­нию цветка, привлекая насекомых-опыли­телей. Эта роль выполняется относи­тель­но пассивно благодаря окраске, размерам или характерной форме, но у некоторых специализированных групп цветковых венчик способен активно участвовать в процессе опыления (бобовые, ор­хидные), способствуя более успешной его реализации. Благодаря яркой окраске ле­пестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя репродуктивные части цветка от перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, создает камеру, препятствующую охлаждению цветка или поврежде­нию его холодной росой.

Окраска венчика может значительно варьировать иногда у одного и того же вида. В тропиках более обычны растения с красной, оранжевой либо сине-фио­летовой окраской венчика. В странах уме­ренного климата преобладает желтый цвет. Окраску определяют различные пигменты полифенольной природы (флавоноиды, в том числе антоцианы, придающие красный, синий или фиолетовый цвет, и флавоны – желтый). В данном случае окраска зависит от активной реакции (рН) клеточного сока (красный цвет обусловлен кислой реакцией, фиолетовый – нейтральной, синий – щелочной). Оранжевую, желтую, красную окраску лепестков иногда обусловливают также каротиноиды. Иногда (семейство бурачниковых Boraginaceae) синяя или красная окраска обусловлена пигментами – бета­лаинами. Обесцвечивание или потеря пигментов называется альбинизмом. Помимо окраски, воспринимаемой челове­ком, на венчике существуют узоры, различаемые насекомыми, вос­принимающими ультрафиолетовую часть спектра. Эти узоры, возможно, дают насекомым дополнительную информацию о размещении нектарников или пыльников в цветке, способствуют их посещению и опылению.

Пластинка лепестка чаще недиффе­ренцирована, но иногда четко подразде­ляется на две части: нижнюю – суженную, получившую название ноготка, и верх­нюю, называемую пластинкой, или отгибом (семейства гвоздичные Caryophyllaceae, бобовые Fabaceae) (рис. 13.5).

Обычно все лепестки венчика более или менее оди­наковы, но у некоторых специализиро­ванных семейств различаются по величи­не и форме (фиалковые Violaceae, бобовые Fabaceae, бальза­миновые Balsaminaceae). Встречаются случаи образования особых полых выпя­чиваний у отдельных лепестков – так на­зываемых шпорцев (иногда они возни­кают из листочков простого околоцвет­ника), связанных с особенностями опыления. В полости шпорца накапливается нектар, выделяемый его стенками или спе­циальными нектарниками.

Различают раздельно- и сростноле­пестные венчики. Древнейшие из ныне живущих цветковых (магнолиевые, люти­ковые, кувшинковые, пионовые) имеют раздельнолепестные венчики. Сростнолепестность в процессе морфоло­гической эволюции возникла позднее и независимо в разных филетичеcких ли­ниях покрытосеменных. Сростноле­пестный венчик часто имеется у насекомоопыляемых цветковых. В срост­нолепестных венчиках различают ниж­нюю сросшуюся часть, называемую трубкой, и верхнюю расширенную – отгиб. Место перехода трубки в отгиб называют зевом.

Рис. 13.5. Лепестки. А – сидячий (лютик едкий Ranunculus acris); Б – ноготковый (гвоздика Dianthus versicolor): 1 – ноготок, 2 – отгиб, 3 – чешуйка, прикрывающая нектарную ямку.

В зеве иног­да располагаются различного рода вы­росты и придатки – дополнительные приспособления к перекрестному опылению (семейства бурачниковые Baraginaceae, гвоздичные Caryophyllaceae, го­речавковые Gentianaceae). У нарциссов (Narcissus) выросты простого венчиковидного околоцветника очень крупные, ярко окрашенные и обра­зуют как бы второй «венчик», назы­ваемый привенчиком, или коронкой. Дли­на трубки венчика различна и от­ражает особенности опыления разных видов растений. Увеличение длины трубки, которая у не­которых тропических видов достигает 20-25 см, связана с приспособлением к опылению длиннохоботковыми бабоч­ками и птицами (колибри). Венчики и весь околоцветник разнообразны по форме: трубчатые, язычковые, блюдцевидные, двугубые (рис. 13.6).

Рис. 13.6. Формы сростнолепестных венчиков. А – колесовидный (вербейник Lysimachia vulgaris); Б – воронковидный (табак Nicotiana tabacum); В – колокольчатый (некоторые однодольные); Г – трубчатый (подсолнечник Helianthus annuus); Д – трубчатый с блюдцевидным отгибом (сирень обыкновенная Syringa vulgaris); Е – колпачковый (виноград Vitis vinifera); язычковый (одуванчик лекарственный Taraxacum officinale); 3 – дву­губый (большинство представителей губоцветных, многие норичниковые): 1 – трубка венчика, 2 – отгиб, 3 – зев венчика

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем. В некоторых цвет­ках андроцей вообще отсутствует – это так называемые пестичные цвет­ки, а в однополых тычиночных цветках имеются только тычинки. Количество тычинок в цветке у разных видов различно – от одной (орхидные Orchidaceae) до нескольких сотен (подсемейство мимозовые Mimosoideae, семейство бобовые Fabaceae). Многочис­ленные тычинки магнолиевых (Magnoli­aceae), имеющих поли­мерный андроцей, расположены по спирали. У примитивных видов тычинки расположены группами или в несколько кругов. Для большинства цветковых характерно 3, 4, 5, 6 или 10 тычинок (олигомерный андроцей). Обычно они расположены в 1-2 круга. Эволюция шла от полимерного андроцея к олигомерному. Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются свои­ми нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя (Hypericum) тычинки срастают­ся в пучки, для астровых (Asteraceae) характер­но склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мотыль­ковых Faboideae (семейство бобовые Fabaceae) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (двубратственный андро­цей) (рис. 13.7).

Рис. 13.7. Типы андроцея. А – четырехсильный (капустные, или крестоцветные Brassicaceae); Б – двусильный (яснотковые, или губоцветные Lamiaceae); В – двубратственный (бобовые Fabaceae); Г – со склеенными в трубку пыльниками (астровые, или сложноцветные Asteraceae)

Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или лентовидной ча­сти – тычиночной нити и расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две по­ловинки, соединенные друг с другом связ­ником, являющимся продолжением тычи­ночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшо­го выступа над пыльником. Длина тычи­ночных нитей у разных растений варьи­рует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значи­тельно короче или во много раз его пре­вышают, как, например, у тропического лекарственного растения «почечный чай», или кошачьи усы (Orthosiphon stamineus) из семейства губоцвет­ных (Lamiaceae). На поперечном срезе через тычиноч­ную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит сосудистый пучок.

Каждая половинка пыльника несет два (реже одно или много) гнезда, которые являются микроспоран­гиями. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльни­ке перегородки между гнездами по боль­шей части исчезают. Снаружи пыльники покрыты эпидермой. Под эпидер­мой располагается слой клеток эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочками, за счет которого при подсы­хании пыльника вскрываются гнезда. Глубже залегают 1-3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Самый внутренний слой клеток, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил название тапетума. Считается, что содержимое клеток этой ткани служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). Гнезда пыль­ника обычно заполнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой. Микроспоры возникают из микроспороцитов в результате мейоза, сами микроспороциты – из немногих клеток археспория (образовательной ткани, функцио­нирующей на ранних стадиях развития гнезд пыльника). Созревший пыльник вскрывается разнообразно: про­дольными трещинами, дырочками, клапа­нами. При этом пыльца высыпается. Признаки строения, формы, положе­ния, числа тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики цветковых и познания их филогении.

У некоторых видов часть тычинок утратила свою первона­чальную функцию, они ста­ли в процессе эволюции стерильными и превратились в стаминодии. Иногда пыльни­ки преобразуются в нектарники – секре­торные части цветка, выделяющие не­ктар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа. Нектарники различаются по форме, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверх­ностью. В пыльниках осу­ществляется два важнейших для репродукции процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. В результате из микроспоры форми­руется зрелый мужской гаметофит (мужскую особь) – пыльцевое зерно. Эволюционно тычинки – это видоизмененные ми­кроспорофиллы ископаемых голосеменных – предков цветковых растений.

Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греческого «гине» – женщина). Плодолистики, или карпеллы – это структуры, связанные по происхождению со спороносными листьями (мегаспорофиллами) ископаемых предков цветковых растений. В ходе эволюции из плоских и открытых мегаспорофиллов возникли вдоль сложенные (кондупликатные) плодо­листики, края которых затем срослись и образовали замкнутый пестик с его наиболее су­щественной частью – завязью, несущей на внутренней поверхности семязачатки. У цветковых из мегаспорофиллов эволюционно сформиро­валась уникальная струк­тура, имеющая замкнутую полость, в которой развиваются надежно защи­щенные от внешних воздействий семязачатки. Нижняя часть пестика – завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняю­щей семязачатки от высыхания, что сде­лало покрытосеменные малоза­висимыми от влажности окру­жающей среды и явилось одним из факторов освоения ими ари­дных (засушливых) территорий. Кро­ме того, пестик укрывает семя­зачатки от поедания их насекомыми и отчасти от резких колебаний температуры. Пестик способствует опылению и оплодотворению. В семязачатках, расположенных в завязи, осуществляется мегаспорогенез и мегага­метогенез.

Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолисти­ков – сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть раз­делен на гнезда или бывает одногнездным в зависимости от особенностей срастания плодолистиков.

Гинецей, состоящий из одного просто­го, образованного единственным плодоли­стиком пестика, называют монокарпным.

Апокарпный гинецей состоит из двух или многих свободных (несросшихся) простых пестиков. В про­цессе эволюции плодолистики могут раз­личным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного. Та­кой гинецей представлен одним сложным пестиком. В зависимости от способа сра­стания плодолистиков различают несколь­ко типов ценокарпных гинецеев: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Синкарпный гинецей образован пестиками, которые срастаются между собой боко­выми стенками плодолистиков. Вторично одногнездные паракарпный и лизикарпный типы гинецея возникли из синкарпного в результате редукции отдельных частей плодолистиков.

Представления о типах гинецея широко используют­ся в морфологии, но при общей характе­ристике растения нередко достаточно простого указания на то, что гинецей це­нокарпный. Иногда границы между срос­шимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возник­ший из ценокарпного, называют псевдомоно­карпным (рис. 13.8).

Рис. 13.8. Гинецей различных типов. А-В – ценокарпный (единственный пестик сложный, состоит из сросшихся карпелл); Г – апокарпный, каждый отдельный пестик называется простым. А – махорка Nicotiana; Б – ива Salix; В – мак Papaver; Г – сусак Butomus: 1 – завязь, 2– столбик, 3 – рыльце.

Структурно пестик любого типа со­стоит из нескольких частей. Более расши­ренная его часть, в которой находятся се­мязачатки, называется завязью, вытянутая часть – столбиком, а верхушечная, не­редко расширенная, – рыльцем. Рыльце пестика обеспечивает восприятие пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или непосредственно на завязи (сидячее рыльце), реже (у ар­хаичных видов) – вдоль сросшихся краев плодолистика. Различают стилодий, то есть вы­тянутую часть простого пестика, и собственно стол­бик – вытянутую часть сложного пестика. Столбик возникает в результате срастания стилодиев. Однако часто в обоих случаях используют термин столбик.

Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что спо­собствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий бел­ковый слой – пелликулу, которая, взаимо­действуя с белками экзины пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльце­вой трубки или препятствует ему. Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает ры­льце вверх, что необходимо при неко­торых механизмах процесса опыления. Морфология столбиков чрезвычайно раз­нообразна и служит важным система­тическим признаком. Для многих ар­хаичных семейств (особенно из подкласса магнолиид) характерно отсутствие или слабое развитие столбика. Столбики ча­сто неразвиты и у многих специализиро­ванных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопы­ляемых цветках (например, у лилии) стол­бики достигают значительной длины, ры­льце выносится высоко вверх, тем самым облегчается опыление. Однако при этом значительно удлиняется путь пы­льцевой трубки.

Завязь – наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Она раз­нообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется типом гинецея. Полость завязи или одногнездная, или разделена на гнезда. При этом одногнездная завязь может быть, как в простом пестике, сформированном из одного плодолистика, так и в сложном пестике вследствие редукции боковых сте­нок сросшихся между собой рядом распо­ложенных плодолистиков. Многогнездность возникает либо в результате сра­стания плодолистиков, либо вследствие образования перегородок – выростов сте­нок завязи. В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полунижнюю и ниж­нюю завязи. При верхней завязи прочие части цветка расположены под ней, а сама завязь полностью свободна. При полунижней завязи части цветка сра­стаются с нею примерно до половины за­вязи. Если речь идет о нижней завязи, то части цветка располагаются над завязью и нижние их части срастаются с ее наруж­ной стенкой. Верхняя завязь эволюционно более архаична, а нижняя завязь тем или иным путем возникла из верхней (рис. 13.9).

Рис. 13.9. Типы завязи. А – одногнездная завязь монокарпного гинецея; Б – вторично одногнездная завязь ценокарпного гинецея (паракарпный тип гинецея); В – пятигнездная завязь ценокарпного гинецея (синкарпный тип гинецея); Г – вторично одногнездная завязь ценокарпного гинецея (лизикарпный тип гинецея); Д – верхняя завязь, околоцвет­ник подпестичный; Е – верхняя завязь, показан гипантий, к краям которого «прикреплены» тычинки, лепестки и чашелистики (околоцветник около­пестичный); Ж – полунижняя завязь; З – нижняя завязь, околоцветник надпестичный.

Место прикрепления семязачатка в завязи называется плацентой. Плацента обычно имеет вид небольшого вздутия, выроста или выступа, образованного тка­нями завязи. В зависимости от особенно­стей прикрепления семязачатков к завязи различают два основных типа плацентации: ламинальную и сутуральную. При ламинальной плацентации семязачатки в завязи рас­полагаются на ее свободной внутренней поверхности (например, у видов рода магнолия), при сутуралъной – семязачат­ки расположены вдоль швов. Суще­ствуют и другие типы плацентации. Спо­соб плацентации связан с типом гинецея.

Семязачаток, или семя­почка, точнее его центральная часть – заключенный в ней нуцеллус, представляет собой видоизмененный мегаспорангий. Семязачатки располага­ются на плацентах завязи. Это неболь­шие образования, в которых у семенных растений также происходят важнейшие репродуктивные процессы: 1. мегаспорогенез, то есть формирование мегаспор; 2. мегага­метогенез, то есть формирование женского гаметофита и яйцеклетки; 3. двойное оплодотворе­ние.

Семязачаток после оплодотворения заключенной в нем яйцеклетки (реже без оплодотворения) развивается в семя. Семязачаток состоит из центральной части – нуцеллуса, или ядра, и окружаю­щих его одного или двух покровов – интегументов, которые над верхушкой нуцеллуса образуют различной ширины канал – микропиле. Семязача­ток сообщается с плацентой с помощью семяножки, или фуникулуса, форма, дли­на и толщина которой различны. В се­мязачатке различают апикальную (верху­шечную) – микропилярную часть и базальную, ей противоположную, – халазальную часть, или халазу. От халазы отходят интегументы, и в ее основании заканчи­вается или разветвляется проводящий пу­чок, следующий в семязачаток из фуникулуса (выроста внутренней поверхности завязи) (рис. 13.10).

Рис. 13.10. Строение ортотропного семязачатка: НИ – наружный интегумент; ВнИ – внутренний интегумент; Н – нуцеллус; ЗМ – зародышевый мешок (женский гаметофит); Г – гипостаза; ПрП – проводящий пучок; Х – халаза; Ф – фуникулус; Я – яйцеклетка; С – синергиды, А – антиподы, ВтЯ – вторичное ядро, Обт – обтуратор.

В зависимости от ориентации и расположения халазальной и микропилярной частей различают не­сколько типов семязачатков. Семязачатки бывают прямые, или ортотропные, обращенные, или анатропные, и полуобращенпые, или гемианатропные. В результате одностороннего разрастания и изгиба семязачатка возникают амфитропный и кампилотропный его типы. Особенности строения зрелого семени во многом определяются типом образовав­шего его семязачатка (рис.13.11).

Рис. 13.11. Типы семязачатков: 1 – ортотропный, 2 – анатропный, 3 – гемитропный, 4 – кампилотропный, 5 – амфитропный. ЗМ – зародышевый мешок (женский гаметофит).

Цветки бывают «обоеполые» (с андроцеем и гинецеем), или раздельнополые (однополые) – тычиночные (только с андроцеем) или пестичные (только с гинецеем). Цветки, имеющие только гинецей, называют пестичными (женскими), только андроцей – тычиночными (мужскими). Наиболее древние покрыто­семенные имели цветки обоеполые, а раздельнополые цветки возникли позд­нее. Основной причиной эволюции обоеполых цветков в раздельно­полые является приспособление к эффективному перекрестному опылению. Растения, развивающие однополые цветки на одной и той же особи, назы­вают однодомными; у двудомных расте­ний пестичные и тычиночные цветки появляют­ся на разных экземплярах одного и того же вида.

Начиная с XIX в. для более на­глядного выражения строения цветка ис­пользуют формулы и диаграммы. Фор­мула цветка представляет условное обозначение его строения с помощью букв латинского ал­фавита, символов и цифр (рис. 13. 12).

Рис. 13.12. Диаграмма цветка. 1 – ось побега, 2 – прицветник, 3 – чашелистик, 4 – лепесток, 5 – тычинка, 6 – карпеллы, 7 – лист.

При составле­нии формулы употребляют следующие обозначения: Р – околоцветник (perianthium); Ca (или К) – чашечка (calyx); Co (или С) – венчик (corolla), A – андроцей (androeceum), G – гинецей (gynoeceum). Знак *, помещаемый перед формулой, указывает на актиноморфность цветка; знак – на зигоморфность. Тычиночный цветок обозначается знаком ; пестичный – , обоеполый – совмещенным знаком. Знак «+» указывает на расположение частей цветка в двух или нескольких кругах, либо на то, что части, разделенные этим знаком, про­тивостоят друг другу. Скобки означают срастание частей цветка. Цифра рядом с символом указывает на количество частей (чле­нов) данного типа в цветке. Черта под ци­фрой, обозначающей число плодолисти­ков в гинецее, например 3, свидетель­ствует о том, что завязь верхняя; черта над цифрой – завязь нижняя; черта от цифры – полунижняя завязь. Большое и неопределенное число членов обозна­чают знаком .

Например, формула цветка тюльпана *Р ₃₊₃ А _{3+3 G} (₃) показывает, что он актиноморфен, имеет простой шестичленный околоцветник, свободные доли которого расположены по три в два кру­га; андроцей также шестичленный, из двух кругов тычинок, а гинецей ценокарпный из трех сросшихся плодолисти­ков (сложный пестик), образующих верх­нюю завязь.

Формула цветка одуванчика ↓ Ca ₀ Co ₍₅₎ A ₍₅₎ G ₍₂₎ свидетельствует, что его цветки зигоморфные, обоеполые, имеют двойной околоцветник, в котором чашечка редуцирована, венчик состоит из пяти сросшихся лепестков, андроцей – из пяти слипшихся пыльниками тычинок, а гинецей – из двух сросшихся плодоли­стиков, образующих нижнюю завязь. По­скольку из двух сросшихся плодолисти­ков развивается лишь один (гинецей псевдомоно­карпный), то для формулы цветка одуванчика допустима и более ра­циональная запись G _(1).

Формула цветка яснотки белой ↓ Ca ₍₅₎ Co ₍₂₊₃₎ A ₄ G _{{ 2)} ука­зывает на его зигоморфность, обоеполость, двойной околоцветник, в котором чашечка состоит из пяти сросшихся чаше­листиков, а венчик – из пяти сросшихся лепестков, из которых два противостоят трем остальным; андроцей образован четырьмя свободными тычинками, а ценокарпный гинецей – двумя сросшимися плодолистиками, образующими верхнюю завязь. Диаграмма цветка представляет услов­ную схематическую проекцию частей цветка на горизон­тальную плоскость и отражает их число, относительные размеры и взаимное рас­положение, а также наличие срастаний. На диаграмме не­редко указывается расположение крою­щего (прицветного) листа, прицветничков и оси соцветия или побега, несущего цве­ток. Прицветник, прицветнички и чашели­стики изображаются скобками с килем (фигурными скобками) различного разме­ра, лепестки – круглыми скобками, ты­чинки – в виде среза через пыльник или для упрощения в виде затушеванного эл­липса, гинецей – также в виде среза через завязь или завязи (для апокарпного гине­цея) с прорисовкой плацентации и семязачатков.