Строение растительной клетки 2 страница

Морфология исследует особенности и закономерности внешнего строения растений. Основные успехи в этой области знаний были достигнуты преимущественно в XIX и XX вв. Исследование внутренней структуры растений – задача анатомии, которая зародилась в середине XVII в. после изобретения микроскопа, но, подобно морфологии, главнейшие открытия были также сделаны в XIX и XX вв.

Эмбриология – ботаническая дисциплина, изучающая закономерности образования и развития зародыша растений. Основы эмбриологии заложены во второй половине XVIII в., но фундаментальные открытия были сделаны к началу XX в.

Физиология тесно связана с морфологией и биохимией растений. Начало физиологии было положено опытами по питанию растений, осуществленными во второй половине XVIII в. Ныне это активно развивающаяся наука, занимающаяся изучением происходящих в растениях процессов: фотосинтеза, транспорта веществ, водного обмена, роста, развития, дыхания.

География растений зародилась в начале XIX в. Она занимается изучением основных закономерностей пространственного распространения таксонов (видов, родов и более высоких) и растительных сообществ на Земле. Из ботанической географии к концу XIX в. выделилась геоботаника – наука, исследующая основные закономерности формирования, состава, структуры и функционирования растительных сообществ, а также особенности их пространственного распределения.

Экология растений выясняет отношение растительных организмов к факторам среды и взаимоотношения растений с другими организмами. Она возникла на стыке экологии и ботаники на рубеже XIX и XX вв. и в настоящее время это одна из важнейших отраслей знаний о природе.

Помимо фундаментальных ботанических дисциплин, выделяют ряд прикладных наук, также относимых к ботанике. Главнейшей из них считается ботаническое ресурсоведение, или экономическая ботаника. Она рассматривает все аспекты использования растений человеком.

В зависимости от объектов и методов их изучения, а также практических потребностей выделяют ряд других ботанических дисциплин. В пределах морфологии растений выделяют карпологию – раздел знаний о плодах, из анатомии – палинологию, изучающую пыльцу и споры. Предметом исследования палеоботаники являются ископаемые растения. У палеоботаники свои методы изучения, близкие к методам палеонтологии.

Альгология изучает водоросли, бриология – мхи, птеридология – папоротники.

Особая роль растений в жизни на Земле состоит в том, что без них было бы невозможно существование животных и человека. Зеленые растения являются основной группой организмов, способных аккумулировать энергию Солнца, создавая органические вещества из неорганических. При этом растения извлекают из атмосферы диоксид углерода (углекислый газ) и выделяют кислород, поддерживая ее постоянный состав. Будучи первичными продуцентами органических соединений, растения являются определяющим звеном в сложных цепях питания большинства гетеротрофов, населяющих Землю.

Благодаря фотосинтезу и непрерывно действующей трансформации биогенных элементов создается устойчивость всей биосферы Земли и обеспечивается ее нормальное функционирование.

Обитая в различных условиях, растения образуют растительные сообщества (фитоценозы), обусловливая разнообразие ландшафтов и экологических условий для других организмов. При участии растений формируются почва, торф; скопления ископаемых растений образовали бурый и каменный уголь. Глубокие нарушения растительности неизбежно влекут за собой необратимые изменения биосферы и отдельных ее частей и могут оказаться гибельными для человека как биологического вида.

Существует пять основных сфер, где прямо или косвенно используются растения:

1) в качестве продуктов питания для человека и корма для животных,

2) как источники сырья для промышленности и хозяйственной деятельности,

3) как лекарственные средства и сырье для получения медицинских препаратов,

4) в декоративном озеленении,

5) в охране и улучшении окружающей среды.

Пищевое значение растений общеизвестно. В качестве продуктов питания человека и корма для животных, как правило, используются части, содержащие запасные питательные вещества или сами вещества, извлеченные тем или иным образом. Потребность в углеводах в основном удовлетворяется за счет крахмал- и сахаросодержащих растений. Роль источников растительного белка в рационе человека и животных выполняют в основном некоторые растения из семейства бобовых. Плоды и семена многих видов используют для получения растительных масел. Большинство витаминов и микроэлементов также поступает вместе со свежей растительной пищей. Существенную роль в питании людей играют пряности и растения, содержащие кофеин – чай и кофе.

Техническое использование растений и продуктов из них осуществляется по нескольким основным направлениям. Наиболее широко применяются древесина и волокнистые части растений. Ценность древесины определяется потребностью в ней при изготовлении деревянных конструкций любых типов и при производстве бумаги. Сухая перегонка древесины позволяет получить значительное количество важных органических веществ, широко употребляемых в промышленности и в быту. Во многих странах древесина – один из основных видов топлива. Остро стоит вопрос о замене угля и нефти энергетически богатыми веществами, продуцируемыми некоторыми растениями.

Несмотря на широкое распространение синтетических волокон, растительные волокна, получаемые из хлопчатника, льна, конопли, джута, липы сохранили большое значение при производстве многих тканей. Для лечебных целей растения применяют очень давно. В народных и традиционных медицинах они составляют основную массу лекарственных средств. В научной медицине России примерно треть препаратов, применяемых для лечения, получают из растений. Считается, что с лечебными целями народы мира используют не менее 21000 видов растений и грибов. В России около 55 видов лекарственных растений культивируется. Подробно с использованием растений в медицине студенты ознакомятся в курсах фармакогнозии и фармакологии. Не менее 1000 видов растений разводят в декоративных целях.

Функционирование всех экологических систем биосферы, частью которой является и человек, целиком определяется растениями. Растительные ресурсы относятся к категории восполняемых (при правильной эксплуатации) в противоположность, например, невосполняемым минеральным ресурсам. Чаще всего растительные ресурсы делят на ресурсы природной флоры (сюда относятся все дикие виды) и ресурсы культивируемых растений. По объему и значимости в жизни человечества они существенно различаются. Природные ресурсы флоры ограничены и в их естественном объеме могли бы обеспечить питанием лишь около 10 млн. человек. Наиболее широко дикорастущие растения используются в качестве технических источников сырья, в хозяйственной деятельности человека, а также как источник лекарственных средств. Появление культурных растений и возникновение дополнительных растительных ресурсов связано со становлением древнейших человеческих цивилизаций. Существование этих цивилизаций могло обеспечиваться только определенным «ассортиментом» окультуренных растений, дающих необходимое количество растительных белков, жиров и углеводов. Жизнь современного человека и современная цивилизация невозможны без широкого использования культивируемых растений. Почти все культурные растения (примерно 1500 видов) относятся к покрытосеменным. К середине XX в. культивируемые растения занимали 15 млн. км², то есть около 10% всей поверхности суши Земли.

Наращивание ресурсов культурных растений возможно в весьма широких пределах как за счет увеличения площадей их возделывания (экстенсификации), так и за счет улучшения агротехники и выведения высокопродуктивных сортов (интенсификация). Считается, что полная мобилизация восполняемых ресурсов, включая растительные, может обеспечить существование на Земле не менее 6 млрд. человек.

Переходящие к земледелию народы часто независимо друг от друга вводили в культуру растения окружающей их дикой флоры. Можно выделить ряд основных центров древнейшего земледелия, называемых еще центрами происхождения культурных растений. Учение о центрах происхождения культурных растений впервые было разработано Н.И.Вавиловым (1887-1943). Согласно его представлениям существовало восемь таких центров. В настоящее время выделяют десять центров происхождения культурных растений (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Центры происхождения культурных растений (по Н.И.Вавилову, с изменениями): 1 – средиземноморский, 2 – переднеазиатский, 3 – среднеазиатский, 4 – эфиопский, 5 – китайский, б – индийский, 7 – индонезийский, 8 – мексиканский, 9 – перуанский, 10 – западносуданский.

У европеоидных народов с примыкающей к ним группой эфиопов отмечены четыре центра: средиземноморский, переднеазиатский, эфиопский, среднеазиатский. Монголоиды имели один центр – северокитайский. У австралоидных народов юго-востока и юга Азии земледелие развилось автохтонно (то есть независимо) в двух очагах: индийском и индонезийском (или индомалайском). У американских народов возникли мексиканский и перуанский центры. Негроидные народы тропической Африки имели один основной центр земледелия – западносуданский.

Средиземноморский центр объединяет области Европы, Африки и Азии, прилегающие к Средиземному морю. Это родина некоторых сортов овса, льна, мака, белой горчицы, маслины, рожкового дерева, капусты, моркови, свеклы, лука, чеснока, спаржи, редьки.

Переднеазиатский очаг расположен в Малой Азии, Закавказье, Иране. Это родина пшеницы однозернянки и двузернянки, твердой пшеницы, ржи, ячменя.

Среднеазиатский (Центральноазиатский) центр охватывает бассейны Сырдарьи и Амударьи, индийское Пятиречье (формирующее реку Инд). Он является родиной мягкой пшеницы, гороха, чечевицы, нута, маша, возможно, конопли, сарептской горчицы, винограда, груши, абрикоса и яблони.

Эфиопский центр – Эфиопия и Сомали. Это родина сорго, кунжута, клещевины, кофейного дерева, некоторых форм овса, финиковой пальмы.

Китайский центр располагается в области умеренного пояса бассейна реки Хуанхэ. Здесь сформировались культуры проса, гречихи, сои, ряда листопадных плодовых деревьев, таких, как хурма, китайские сорта сливы и вишни.

Индийский центр находится на полуострове Индостан. Основными культурами древнего земледелия этого очага были тропические виды, часть которых затем продвинулась в страны умеренного климата. Индийский центр – родина риса, азиатских хлопчатников, манго, культурных форм огурца и баклажана.

Индонезийский центр занимает главным образом территорию современной Индонезии. Здесь была родина ямса, хлебного дерева, мангустана, бананов, дуриана и, возможно, кокосовой пальмы. Тропическое садоводство получило отсюда своих важнейших представителей. В Индонезийском очаге взяты в культуру такие важные пряные растения, как черный перец, кардамон, гвоздичное дерево, мускатный орех.

Мексиканский центр включает большую часть территории Центральной Америки. Отсюда человечество получило маис (кукурузу), обыкновенную фасоль, красный стручковый перец, хлопчатники Нового света (так называемые упленды), махорку и, вероятно, папайю, или дынное дерево.

Перуанский (Южноамериканский) центр занимает территорию Перу, Эквадора, Боливии, Чили, отчасти Бразилии. Из этого очага в культуру взяты картофель, томат, длинноволокнистый «египетский» хлопчатник, ананас и табак. В новейшее время отсюда вывезено и окультурено хинное дерево.

Западносуданский центр расположен на части территории тропической Африки. Отсюда началась культура масличной пальмы, орехов кола, ряда тропических зернобобовых.

Около 30% всех выпускаемых медицинских препаратов готовят из лекарственного растительного сырья. Источником сырья служат как дикорастущие, так и культивируемые растения. Это определяет целый комплекс проблем, в которых провизор обязан квалифицированно разобраться. Прежде всего, он должен уметь узнавать и характеризовать растения, что делает строго необходимым хорошее знание их морфологии и систематики. Подлинность лекарственного растительного сырья в процессе фармакогностического анализа определяется на основе изучения различных макроскопических и микроскопических признаков. Обязательным разделом всех стандартов, регулирующих качество лекарственного сырья, является подробная макроскопическая и микроскопическая характеристики. Макроскопический анализ предполагает хорошее знание морфологии растений и владение соответствующей ботанической терминологией. При микроскопическом анализе провизоры-аналитики изучают растительное сырье анатомически. В этом случае им помогает знание анатомии растений. К анатомическим исследованиям объектов нередко прибегают при судебно-медицинских экспертизах в тех случаях, когда на месте преступления обнаруживаются растительные остатки.

Изучение физиологии растений позволяет понять суть процессов, которые приводят к образованию в растениях продуктов первичного и вторичного обмена (метаболизма). Многие из них оказываются фармакологически активными и используются в медицинской практике. С культивированием лекарственных растений провизор сталкивается относительно редко, но заготовки дикорастущего лекарственного растительного сырья осуществляются многими аптеками. Поэтому знание флоры региона необходимо для правильного планирования и организации заготовок. В последние десятилетия различные причины привели к истощению главнейших естественных ресурсов ряда лекарственных растений в традиционных районах заготовок. Актуальными сделались ресурсные исследования по выявлению новых промышленных массивов лекарственных растений и инвентаризация запасов лекарственного растительного сырья. Эти работы осуществляют провизоры-фармакогносты. Выполнение ресурсных исследований невозможно без знания местной флоры, элементов ботанической географии и владения основными геоботаническими методами. Наконец, провизор обязан выполнять главнейшие природоохранные мероприятия, которые должны учитываться при сборе растительного сырья. Это залог длительной эксплуатации зарослей дикорастущих лекарственных растений.

Строение растительной клетки

Клетка - основная форма организации живой материи, элементарная единица организма. Она представляет собой самовоспроизводящуюся систему, которая обособлена от внешней среды и сохраняет определенную концентрацию химических веществ, но одновременно осуществляет постоянный обмен со средой.

Клетка - основная структурная единица одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Единственная клетка одноклеточного организма универсальна, она выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизни и размножения. У многоклеточных организмов клетки чрезвычайно разнообразны по размеру, форме и внутреннему строению. Это разнообразие связано с разделением функций, выполняемых клетками в организме.

Несмотря на огромное разнообразие, клетки растений характеризуются общностью строения - это клетки эукариотические, имеющие оформленное ядро. От клеток других эукариот - животных и грибов - их отличают следующие особенности: 1) наличие пластид; 2) наличие клеточной стенки, основным компонентом которой является целлюлоза; 3) хорошо развитая система вакуолей; 4) отсутствие центриолей при делении; 5) рост путем растяжения.

Форма и размеры растительных клеток очень разнообразны и зависят от их положения в теле растения и функций, которые они выполняют. Плотно сомкнутые клетки чаще всего имеют форму многогранников, что определяется их взаимным давлением, на срезах они обычно выглядят как 4 – 6-угольники. Клетки, диаметр которых по всем направлениям приблизительно одинаков, называются паренхимными. Прозенхимными называются клетки сильно вытянутые в длину, длина превышает их ширину в 5-6 и более раз. В отличие от клеток животных, взрослые клетки растений всегда имеют постоянную форму, что объясняется присутствием жесткой клеточной стенки.

Размеры клеток большинства растений колеблются от 10 до 100 мкм (чаще всего 15-60 мкм), они видны только под микроскопом. Более крупными обычно бывают клетки, запасающие воду и питательные вещества. Мякоть плодов арбуза, лимона, апельсина состоит из столь крупных (несколько миллиметров) клеток, что их можно увидеть невооруженным глазом. Очень большой длины достигают некоторые прозенхимные клетки. Например, лубяные волокна льна имеют длину около40 мм, а крапивы – 80 мм, при этом величина их поперечного сечения остается в микроскопических пределах.

Число клеток в растении достигает астрономических величин. Так, один лист дерева насчитывает более 100 млн. клеток.

В растительной клетке можно различить три основные части: 1) углеводную клеточную стенку, окружающую клетку снаружи; 2) протопласт – живое содержимое клетки, - прижатый в виде довольно тонкого постенного слоя к клеточной стенке, и 3) вакуоль – пространство в центральной части клетки, заполненное водянистым содержимым – клеточным соком. Клеточная стенка и вакуоль являются продуктами жизнедеятельности протопласта.

Протопласт

Протопласт – активное живое содержимое клетки. Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные компоненты, называемые органеллами (органоидами), которые постоянно в нем встречаются, имеют характерное строение и выполняют специфические функции (рис. 2.1). К органеллам клетки относятся ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, микротельца. Органеллы погружены в гиалоплазму, которая обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма с органеллами, за вычетом ядра,составляет цитоплазму клетки. От клеточной стенки протопласт отделен наружной мембраной – плазмалеммой, от вакуоли - внутренней мембраной – тонопластом. В протопласте осуществляются все основные процессы обмена веществ.

Рис. 2.1. Строение растительной клетки по данным электронной микроскопии: 1 – ядро; 2 – ядерная оболочка; 3 – ядерная пора; 4 – ядрышко; 5 – хроматин; 6 – кариоплазма; 7 – клеточная стенка; 8 – плазмалемма; 9 – плазмодесмы; 10 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 11 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 12 – митохондрия; 13 – рибосомы; 14 – лизосома; 15 – хлоропласт; 16 – диктиосома; 17 – гиалоплазма; 18 – тонопласт; 19 – вакуоль.

Химический состав протопласта очень сложен и разнообразен. Каждая клетка характеризуется своим химическим составом в зависимости от физиологических функций. Основными классами конституционных, т. е. входящих в состав протопласта, соединений являются: вода (60-90%), белки (40-50% сухой массы протопласта), нуклеиновые кислоты (1-2%), липиды (2-3%), углеводы и другие органические соединения. В состав протопласта входят и неорганические вещества в виде ионов минеральных солей (2-6%). Белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы синтезируются самим протопластом.

Помимо конституционных веществ, в клетке присутствуют запасные вещества (временно выключенные из обмена) и отбросы (конечные его продукты). Запасные вещества и отбросы получили обобщенное название эргастических веществ. Эргастические вещества, как правило, накапливаются в клеточном соке вакуолей в растворенном виде или образуют включения – оформленные частицы, видимые в световой микроскоп. К эргастическим обычно относят вещества вторичного синтеза, изучаемые в курсе фармакогнозии, - терпеноиды, алкалоиды, полифенольные соединения.

По физическим свойствам протопласт представляет собой многофазный коллоидный раствор (плотность 1,03-1,1). Обычно это гидрозоль, т.е. коллоидная система с преобладанием дисперсионной среды – воды. В живой клетке содержимое протопласта находится в постоянном движении, его можно заметить под микроскопом по передвижению органоидов и включений. Движение может быть вращательным (в одном направлении) или струйчатым (направление токов в разных тяжах цитоплазмы различно). Ток цитоплазмы называется также циклозом. Он обеспечивает лучшую транспортировку веществ и способствует аэрации клетки.

Цитоплазма -обязательная часть живой клетки, где происходят все процессы клеточного обмена, кроме синтеза нуклеиновых кислот, совершающегося в ядре. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма,в который погружены органеллы.

Гиалоплазма – сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, она связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Гиалоплазма содержит ферменты и активно участвует в клеточном метаболизме, в ней протекают такие биохимические процессы, как гликолиз, синтез аминокислот, синтез жирных кислот и масел и др. Она способна к активному движению и участвует во внутриклеточном транспорте веществ.

Часть структурных белковых компонентов гиалоплазмы формирует надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул - микротрубочки и микрофиламенты. Микротрубочки – это тонкие цилиндрические структуры диаметром около 24 нм и длиной до нескольких микрометров. Их стенка состоит из спирально расположенных сферических субъединиц белка тубулина. Микротрубочки участвуют в ориентации образуемых плазмалеммой целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки, во внутриклеточном транспорте, поддержании формы протопласта. Из них образуются нити веретена деления во время митоза, жгутики и реснички. Микрофиламенты представляют собой длинные нити толщиной 5-7 нм, состоящие из сократительного белка актина. В гиалоплазме они образуют пучки – цитоплазматические волокна, или принимают вид трехмерной сети, прикрепляясь к плазмалемме, пластидам, элементам эндоплазматической сети, рибосомам, микротрубочкам. Считается, что, сокращаясь, микрофиламенты генерируют движение гиалоплазмы и направленное перемещение прикрепленных к ним органелл. Совокупность микротрубочек и микрофиламентов составляет цитоскелет.

В основе структуры цитоплазмы лежат биологические мембраны –тончайшие (4-10 нм) пленки, построенные в основном из фосфолипидов и белков – липопротеидов. Молекулы липидов образуют структурную основу мембран. Фосфолипиды располагаются двумя параллельными слоями таким образом, что их гидрофильные части направлены наружу, в водную среду, а гидрофобные остатки жирных кислот – внутрь. Часть молекул белков располагается несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с одной или обеих его сторон, часть их погружена в этот каркас, а некоторые проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные «поры» (рис. 2.2). Большинство мембранных белков представлено различными ферментами.

Рис. 2.2. Схема строения биологической мембраны: Б – молекула белка; Фл – молекула фосфолипида.

Мембраны – живые компоненты цитоплазмы. Они отграничивают протопласт от внеклеточной среды, создают внешнюю границу органелл и участвуют в создании их внутренней структуры, во многом являясь носителем их функций. Характерной особенностью мембран является их замкнутость, непрерывность – концы их никогда не бывают открытыми. В некоторых особенно активных клетках мембраны могут составлять до 90% сухого вещества цитоплазмы.

Одноизосновных свойств биологических мембран – их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом или вообще не проходят (барьерное свойство), другие проникают легко. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на изолированные отсеки – компартменты – различного химического состава, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать различные биохимические процессы, часто противоположные по направлению.

Пограничными мембранами протопласта являются плазмалемма – плазматическая мембрана и тонопласт – вакуолярная мембрана. Плазмалемма – наружная, поверхностная мембрана цитоплазмы, обычно плотно прилегает к клеточной стенке. Она регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, воспринимает раздражения и гормональные стимулы, координирует синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки. Тонопласт регулирует обмен веществ между протопластом и клеточным соком.

Рибосомы – маленькие (около 20 нм), почти сферические гранулы, состоящие из рибонуклеопротеидов – комплексов РНК и различных структурных белков. Это единственные органеллы эукариотической клетки, которые не имеют мембран. Рибосомы располагаются в цитоплазме клетки свободно, или же прикрепляются к мембранам эндоплазматической сети. Каждая клетка содержит десятки и сотни тысяч рибосом. Располагаются рибосомы поодиночке либо группами из 4-40 (полирибосомы, или полисомы), где отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой информационной РНК, несущей информацию о структуре белка. Рибосомы (точнее, полисомы) – центры синтеза белка в клетке.

Рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), соединенных между собой ионами магния. Субъединицы образуются в ядре, а именно в ядрышке, сборка рибосом осуществляется в цитоплазме. Рибосомы обнаружены также в митохондриях и пластидах, но их размер меньше и соответствует размеру рибосом прокариотических организмов.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) представляет собой разветвленную трехмерную сеть каналов, пузырьков и цистерн, ограниченных мембранами, пронизывающую гиалоплазму. Эндоплазматическая сеть в клетках, синтезирующих белки, состоит из мембран, несущих на наружной поверхности рибосомы. Такая форма получила название гранулярной, или шероховатой (рис. 2.1). Эндоплазматическая сеть, не имеющая рибосом, называется агранулярной, или гладкой. Агранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе жиров и других липофильных соединений (эфирные масла, смолы, каучук).

Эндоплазматическая сеть функционирует как коммуникационная система клетки и используется для транспортировки веществ. Эндоплазматические сети соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи – плазмодесмы, которые проходят сквозь клеточные стенки. Эндоплазматическая сеть – центр образования и роста клеточных мембран. Она дает начало таким компонентам клетки, как вакуоли, лизосомы, диктиосомы, микротельца. При посредстве эндоплазматической сети осуществляется взаимодействие между органеллами.

Аппарат Гольджи названпоимениитальянскогоученого К. Гольджи, впервые описавшего его в животных клетках. В клетках растений аппарат Гольджи состоит из отдельных диктиосом, или телец Гольджи и пузырьков Гольджи. Каждая диктиосома представляет собой стопку из 5-7 и более уплощенных округлых цистерн диаметром около 1 мкм, ограниченных мембраной (рис. 2.3). По краям диктиосомы часто переходят в систему тонких ветвящихся трубок. Число диктиосом в клетке сильно колеблется (от 10-50 до нескольких сотен) в зависимости от типа клетки и фазы ее развития. Пузырьки Гольджи различного диаметра отчленяются от краев диктиосомных цистерн или краев трубок и направляются обычно в сторону плазмалеммы или вакуоли.

Рис. 2.3. Схема строения диктиосомы.

Диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и выделения полисахаридов, прежде всего пектиновых веществ и гемицеллюлоз матрикса клеточной стенки и слизей. Пузырьки Гольджи транспортируют полисахариды к плазмалемме. Особенно развит аппарат Гольджи в клетках, интенсивно секретирующих полисахариды.

Лизосомы –органеллы, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, способные разрушать органические соединения. Лизосомы растительных клеток представляют собой мелкие (0,5-2 мкм) цитоплазматические вакуоли и пузырьки – производные эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Основная функция лизосом - локальный автолиз – разрушение отдельных участков цитоплазмы собственной клетки, заканчивающееся образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли. Локальный автолиз у растений имеет в первую очередь защитное значение: при временном недостатке питательных веществ клетка может сохранять жизнеспособность за счет переваривания части цитоплазмы. Другая функция лизосом – удаление изношенных или избыточных клеточных органелл, а также очищение полости клетки после отмирания ее протопласта, например при образовании водопроводящих элементов.

Микротельца – мелкие (0,5-1,5 мкм) сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Внутри находится тонкогранулярный плотный матрикс, состоящий из окислительно-восстановительных ферментов. Наиболее известны из микротелец глиоксисомы и пероксисомы. Глиоксисомы участвуют в превращении жирных масел в сахара, что происходит при прорастании семян. В пероксисомах происходят реакции светового дыхания (фотодыхания), при этом в них окисляются продукты фотосинтеза с образованием аминокислот.