Загальний план будови кінцевого (великого) мозку
Кінцевий (великий) мозок складається з двох півкуль, покритих мозковим плащем (корою). В півкулях головного мозку містяться перший (лівий) і другий (правий) шлуночки (рис. 53).
Бічні шлуночки мають складну форму і поширюються по всіх частинах півкулі. Передній відділ шлуночка розташований у лобній частині, називається його переднім рогом. На латеральній стінці переднього рога є значний випин - хвостате тіло. Медіальну стінку переднього рога утворює прозора пластинка.
Задній ріг бічного шлуночка міститься у потиличній частині півкулі. На його медіальній стінці є випин, який називається пташина шпора.
Рис. 53. Півкулі великого мозку (за Свиридовим О. І., 2001)
Від заднього рога вниз у скроневу частку півкулі йде довгий нижній ріг бічного шлуночка, який має вигин, що подібний за формою морського коника. Усі три роги шлуночка з'єднуються між собою центральною частиною, що лежить в межах тім'яної частини півкулі. З-під склепіння в бік центральної частини шлуночка заходить м'яка мозкова оболонка з численними дуже розгалуженими судинами, які утворюють велике і довге сплетення. У густих судинних сплетеннях завжди буває підвищений кров'яний тиск і тому частина кров'яної плазми відфільтровується через стінки судин і попадає в порожнини шлуночків, утворюючи спинномозкову рідину.
Півкулі з'єднані між собою мозолистим тілом. Всередині великого мозку між лобними частками і проміжним мозком містяться скупчення сірої речовини - це базальні, або підкоркові ганглії, до яких належать: хвостате ядро, лушпина, бліда куля. (рис. 54).
Рис. 54. Базальні ядра (за Дорлінг Кіндерслі, 2003)
Хвостате ядро (nucleuscaudatus) і лушпина (putamen) об'єднують в єдину структуру - смугасте тіло (corpus striatunr), пов'язане з регуляцією рухової функції. Смугасте тіло бере участь у здійсненні складних локомоцій (ходьба, лазіння), пов'язаних із вегетативними функціями, які регулюють тепловий і вуглеводний обмін. При ураженні хвостатих ядер виникають незначні рухові розлади, погіршується орієнтація в просторі. Під час подразнення хвостатого ядра у людини спостерігається явище каудатної (від лат. caudatus) зупинки - знепритомнення.
Бліда куля (globus pallidus) проводить імпульси незхідними шляхами в такі структури мозку, як червоне ядро і чорна субстанція середнього мозку; регулює складні рухові акти, рухи ніг, рук при ходьбі, скорочення мімічної мускулатури. При ураженні смугастого тіла спостерігаються безперервні рухи кінцівок. Підкіркові ядра зв'язані з вегетативними функціями організму. За їх участю здійснюються харчові, статеві та інші рефлекси.
Огорожа (claustrum) розташована між лушпиною і корою острівця, має зв'язки з усіма полями кори і бере участь у регуляції рухових і вегетативних функцій, емоцій, сну. Огорожа пов'язана з виникненням орієнтованого рефлексу на різні подразники, сексуальну поведінку і входить до загальної гальмівної системи мозку.
При ураженні основних ядер спостерігається:
1. Зміна м'язового тонусу, що полягає у підвищеному тонічному напруженні м'язів.
2. Акінезія (дефіцит рухів), що виявляється по-різному, залежно від локалізації ураження і ступеня дегенеративних змін в основних ядрах. Хворий рухається як робот.
3. Паркінсонізм (дрижальний параліч). Хворі з цією патологією мають: маскоподібне обличчя, різке зменшення або брак жестикуляції, обережна хода дрібними кроками, тремтіння рук. Вважають, що синдром паркінсонізму пов'язаний з руйнуванням шляху від чорної речовини середнього мозку до смугастого тіла.
4. Гіперкінези. Розрізняють два основних види гіперкінезів - хорею (це швидкі, іноді чудернацькі рухи, до яких залучаються різні групи м'язів) і атетоз, який виявляється у вигляді повільних м'язових судом, які захоплюють дистальні частини руки.
Великі півкулі головного мозку складаються з підкіркових гангліїв і мозкового плаща (кори), які оточують бокові шлуночки. Права і ліва півкуля розділені поздовжньою борозною, в глибині якої міститься мозолисте тіло, утворене нервовими волокнами.
Морфологічно виділяють стародавню кору (палеокортекс), давню кору (архикортекс) і нову кору (неокортекс). У людини до стародавньої кори належать нюхова цибулина, нюховий горбок, передня пронизана речовина, підмозолиста, напівмісяцева та бічні нюхові звивини, що становить 0,6% усієї кори. До давньої кори належать морський коник, зубчаста звивина, поясна звивина - приблизно 2,2% всієї кори.
Плащ (кора) у людини - це сіра речовина півкуль, утворена нервовими клітинами, від яких відходять відростки. У корі знаходиться від 12 до 18 млрд. нервових клітин. Загальна поверхня кори збільшується за рахунок численних борозен, які ділять кожну півкулю на 4 частки: лобову, тім 'яну, потиличну іскроневу, які, в свою чергу, діляться борознами на ряд закруток. Межами між частками є найглибші борозни: сільвієва і центральна. Сільвієва борозна йде по зовнішній (бічній) поверхні півкулі спереду назад і вгору; вона відокремлює скроневу частку півкулі від лобової і тім'яної. Центральна борозна починається від верхнього краю півкулі і йде вниз в напрямку до сільвієвої борозни. Ця борозна відмежовує лобову частку від тім'яної. Четверта, потилична частка, вфункції кори великих півкуль
Архітектоніка кори - це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 - 2500 см, причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 - 4,5 мм. Йервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:
1-й шар - молекулярний - найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Завдяки цьому шару відбуваються внутрішньо- і міжпівкулеві зв'язки між різними частинами кори.
2-й шар - зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна. Нейрони цього шару називаються вставними або інтернейронами. Ці нейрони забезпечують переробку інформації і її проведення до структур молекулярного шару на нижчі кіркові шари.
3-й шар - пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.
4-й шар - внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми. Гранулярні нейрони, які розташовані у цьому шарі, здійснюють переробку і передачу інформації із закінчень аферентних волокон, які йдуть до кори і розгалужуються в межах I шару на пірамідні нейрони III і V шарів.
5-й шар - гангліозний - складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще "клітини Беца", аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв'язують кору півкуль з периферією. Аксони III і V шарів забезпечують різні види внутрішньо-кіркових, міжкіркових і кірково-підкіркових зв'язків. В цих шарах є також інтернейрони різних розмірів і форми, які забезпечують вибіркові внутрішньо-кіркові взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно для:
- передачі інформації між вхідними в кору аферентними волокнами і пірамідними нейронами;
- обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних кіркових шарах;
- обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних звивинах, частках і півкулях;
- зберігання і відтворення інформації (пам'ять).
6-й шар - поліморфний - складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.
7-й шар - складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв'язки.
Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.
Асоціативні волокна зв'язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв'язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі - закрутки різних часток у межах однієї півкулі.
Асоціативні поля беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забезпеченні зв'язків між чутливими й руховими зонами кори.
Асоціативні шляхи утворюються інтернейронами і їх волокнами. До асоціативних відносять також зв'язки, які утворюються між ядрами однієї половини стовбура мозку, проміжного мозку і базальними ядрами відповідної півкулі. У спинному мозку асоціативні нейрони забезпечують міжсегментарні зв'язки.
Комісуральні волокна зв'язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.
Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв'язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.
Проекційні шляхи можуть бути низхідними та висхідними.
Висхідні (сенсорні, чутливі або аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- і інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органів опорно-рухової системи, внутрішній органів), а також від органів чуття до головного мозку.
Крім кори головного мозку, сенсорна інформація може поступати і в інші відділи нервової системи, а саме, в мозочок, середній мозок, ретикулярну формацію.
Низхідні (еферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль до базальних і стовбурових ядер головного мозку, а потім до рухових ядер спинного мозку і стовбуру мозку. Вони передають інформацію, пов'язану з програмованим рухом організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.
У товщі білої речовини півкуль є порожнини - бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.
У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це - аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв'язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв'язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв'язані з півкулями великого мозку.
ідокремлюється від тім'яної невеликою і непостійною борозною.
Функції довгастого мозку
Довгастий мозок - це продовження спинного мозку, довжина його приблизно 28 мм. Центральний канал спинного мозку продовжується в канал довгастого мозку, значно розширюючись і перетворюючись у ньому в 4-й шлуночок. Спереду довгастого мозку лежить у вигляді білого масивного потовщення - вароліїв міст, який складається з білої речовини, утвореної поперечними волокнами. Сіра речовина міститься в його товщі окремими острівцями - ядрами.
На задній поверхні довгастого мозку і варолієвого моста є заглибина, яка має форму ромба і називається ромбоподібною ямкою. Це дно четвертого мозкового шлуночка, який становить собою продовження спинномозкового каналу. У горі ромбоподібна ямка переходить у вузький сільвіїв водопровід, що з'єднує четвертий мозковий шлуночок із третім (рис. 46).
В товщі ромбоподібної ямки лежать ядра 8 пар черепних нервів, а саме: V пара - трійчастий нерв; VI пара - відвідний нерв; VII пара - лицевий нерв; VIII пара - присінково-завитковий нерв; IX пара - язикоглотковий нерв; X пара - блукаючий нерв; XI пара - додатковий нерв; XII пара - під'язиковий нерв. Ближче до центру, навколо серединної борозни, розміщені рухомі ядра цих нервів, а збоку, але теж недалеко від центру, - вегетативні. Зовнішніми ядрами ромбоподібної ямки є аферентні ядра.
Трійчастий нерв має чотири ядра, одне з яких рухоме й три - чутливі. Відвідний нерв має одне рухоме ядро, лицевий - рухоме, вегетативне й чутливе; присінково-завитковий - два слухових і чотири пристінкових. Язикоглотковий нерв має три ядра: рухоме, вегетативне й чутливе; блукаючий нерв також має три ядра: рухоме, чутливе й парасимпатичне, а додатковий і підм'язиковий - по одному рухомому ядру.
Рис. 46. Шлуночки мозку (за Дорлінг Кіндерслі, 2003)
Довгастий мозок прямо (черепні нерви) або опосередковано (провідні шляхи ЦНС, сітчастий утвір) зв'язаний з периферичною нервовою та іншими відділами ЦНС.
У сірій речовині довгастого мозку містяться дуже важливі центри - дихальної, серцевої діяльності і судинорухові. Тут же знаходяться центри, за участю яких здійснюються рефлекси, пов'язані з прийманням їжі (ссання, жування, ковтання, секреції слини і т.д.), а також центри багатьох захисних рефлексів (чхання, кашлю, блювання, кліпання, виділення сліз і т.д.).
Якщо відокремити довгастий мозок від середнього, то в тварин виникає стан децеребраційної ригідності: кінцівки і хвіст випрямлені, голова закинута (рис. 47)
Рис. 47. Децеребраційна ригідність кішки (за Косицьким Г. І., 1985)
Внутрішня будова довгастого мозку порівняно із спинним помітно змінилась головним чином через виникнення в ньому центрів, які регулюють і координують рухи (оливні ядра, сітчастий утвір), центрів дихання, кровообігу, обміну речовин (ядра язикоглоткового, блукаючого нервів) і центрів, що керують функцією похідних глоткового (зябрового) апарату й рухами голови (ядра язикоглоткового, блукаючого та під'язикового нервів).
Біла речовина довгастого мозку складається з волокон пірамід (більша частина їх перехрещується), бічних і задніх канатиків. Обидві групи нервових волокон проходять через довгастий мозок, зв'язуючи спинний мозок з розташованими вище відділами головного мозку. Крім того, з оливних і сітчастих ядер ідуть волокна, низхідні до спинного мозку та висхідні до мозочка. Із ядер тонкого й клиноподібного пучків більшість волокон, утворивши перехрестя, переходить у при середню петлю, а частина прямує до мозочка.
У довгастому мозку містяться нервові центри, які підвищують тонус м'язів-розгиначів, тому його відокремлення від вищих відділів головного мозку призводить до посилення тонусу цих м'язів.
Довгастий мозок разом із мостом у новонародженого має масу 8 г, що становить 2% маси головного мозку (у дорослого - 1,6%).
Ядра довгастого мозку починають формуватися ще у внутрішньоутробному розвитку і до періоду народження в основному сформовані. До 7 років дозрівання ядер довгастого мозку закінчується.
