Периферические органы кроветворения
Лимфатические узлы.
Источники развития:
1. Мезенхима – кровеносные сосуды и соединительно-тканная строма.
2. СКК – неактивированные предшественники Т и В лимфоцитов.
3. Нейроэктодерма – нервы.
Функции:
1. Лимфоцитопоэз
2. Участие в иммунных реакциях
3. Барьерная
4. Депонирование лимфы
5. Очищение лимфы
Строение лимфатического узла (имеют бобовидную форму; с выпуклой поверхности в них входят приносящие лимфатические сосуды, а с выгнутой поверхности имеются ворота, через которые в узел входят артерии и нервы и выходят вены и выносящие лимфатические сосуды):
Строма:
1. Соединительно-тканная капсула, содержащая небольшое количество гладких миоцитов.
2. Соединительно-тканные трабекулы.
3. Трёхмерная сеть ретикулоцитов, коллагеновых и ретикулярных волокон.
4. Кровеносные сосуды.
Паренхима (образована лимфоцитами и синусами):
1. Корковое вещество (тимус-независимая зона):
a. Лимфоидные узелки – сферическое скопление лимфоцитов диаметром 0,5-1 мм. Наружная граница его – слой ретикулоцитов. Различают 2 вида узелков:
i. Первичные – более компактные, встречаются в отсутствии антигенов. Под влиянием антигенов становятся вторичными.
ii. Вторичные – разделены на 3 зоны:
1. Центр размножения (светлый центр, герминативный центр) – в нём более крупные клетки с большими светлыми ядрами (реактивный центр). Клеточный состав: В – лимфобласты (вторичные, образуются в результате бласттрансформации), плазмоциты, клетки В – памяти, Т – хелперы, Т – супрессоры, антиген-представляющие клетки, макрофаги.
2. Мантийная зона – 2 вида клеток: ретикулоциты, В - пролимфоциты
3. Краевая (маргинальная) зона – антиген-представляющие клетки, неактивированные В – лимфоциты (тимус-независимая зона, образуются В – лимфобласты, антиген-зависимая дифференцировка лимфобластов с образованием плазмоцитов и клеток В – памяти)
b. Краевые синусы
2. Паракортикальная зона (тимус-зависимая зона). Функции:
a. Дозревание Т – лимфоцитов, поступивших сюда из тимуса
b. Антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов с образованием субклассов Т-хэлперов, Т-киллеров, Т-супрессоров и клеток Т-памяти.
Клеточный состав: антиген-представляющие клетки, Т – лимфоцитарные клетки разной степени дифференцировки (неактивированные Т-лимфоциты, вторичные Т – лимфобласты, Т – пролимфоциты, субклассы Т - лимфоцитов), лимфоцитарные синусы, посткапиллярные венулы.
3. Мозговое вещество (тимус-независимая зона). Функция: антиген-зависимая пролиферация В – лимфоцитов и их дифференцировка. В результате образуются плазмоциты и клетки В – памяти.
Состав:
¾ мозговые тяжи (состоят из плазмоцитов, макрофагов, В - лимфоцитов)
¾ трабекулы и ретикулярные ткани
¾ мозговые лимфатические синусы
Лимфоток в лимфатических узлах:
Из приносящих лимфатических сосудов лимфа поступает в систему синусов, а из синусов в выносящие лимфатические сосуды.
Лимфатические синусы – это пространства, которые ограничены с одной стороны элементом стромы, а с другой – элементом паренхимы. Функции:
1. Транспорт лимфы
2. Очищение лимфы
3. Депонирование лимфы
4. Обогащение лимфы лимфоцитами
Краевой синус – это первый синус, в котором лимфа поступает из приносящих сосудов. Ограничен с одной стороны капсулой, с другой – лимфоидным узелком. Из этого синуса лимфа поступает в промежуточный корковый синус, который ограничен с одной стороны трабекулой, а с другой – лимфоидным узелком. Следующий – мозговой синус, который ограничен с одной стороны трабекулой, а с другой – мозговыми тяжами. Из мозгового синуса лимфа поступает в воротный синус, имеющий собственные стенки, а оттуда – в выносящие лимфатические сосуды.
Клиническое значение лимфатических узлов:
1. Участие в иммунных реакциях
2. В лимфатические узлы могут проникать возбудители (бактерии) и вызывать там воспалительный процесс
3. В лимфатические узлы осуществляется метастазирование злокачественных опухолей.
Селезёнка.
Функции:
1. Антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка лимфоцитов
2. Образование веществ, угнетающих эритропоэз в ККМ
3. Депонирование крови
4. Элиминация (разрушение эритроцитов и тромбоцитов)
5. Миелопоэз в эмбриональном периоде развития
Источники развития:
1. Мезенхима – строма, сосуды, гладкая мышечная ткань
2. СКК – лимфоидная паренхима
3. Нейроэктодерма – нервы.
Строение селезёнки:
1. Строма:
a. Капсула, образованная плотной волокнистой соединительной тканью, гладкими миоцитами и сосудами (мезотелий имеется от брюшины).
b. Трабекулы, которые состоят из соединительной ткани, сосудов и гладких миоцитов (немного).
c. Ретикулярная ткань, образующая 3-х-мерную сеть.
d. Сосуды.
2. Паренхима:
a. Белая пульпа – это совокупность лимфоидной ткани в адвентициальной оболочке артерий селезёнки. Включает:
i. Лимфатические узелки – по строению похожи на узелки в лимфатическом узле, но имеют дополнительную зону:
1. Периартериальная зона – располагается вокруг центральной артерии, которая проходит через узелок. Эта артерия располагается эксцентрично. Зона является тимус-зависимой.
Клеточный состав: антиген-представляющие клетки, неактивированные Т-лимфоциты, вторичные Т-лимфобласты, Т-пролимфоциты, субклассы Т-лимфоцитов.
Из этой зоны активированные Т-лимфоциты мигрируют в краевую зону.
2. Центр размножения (В – зона). Клеточный состав: антиген-представляющие клетки, вторичные В-лимфобласты, В-пролимфоциты, Плазмоциты, клетки В-памяти.
3. Мантийная зона – окружает центр размножения и периартериальную зону. Тимус-независимая зона. Включает в себя макрофаги, зрелые В-лимфоциты, субклассы Т-лимфоцитов.
4. Маргинальная зона – содержит активированные и неактивированные Т и В – лимфоциты, макрофаги. В этой зоне находятся синусные капилляры, через стенку которых лимфоциты проникают в кровоток.
ii. Лимфоидные влагалища – это скопление Т и В – лимфоцитов по ходу пульпарной артерии.
b. Красная пульпа – составляет 75% объёма селезёнки, включает два элемента: многочисленные кровеносные сосуды (в основном – венозные синусы) и пульпарные тяжи – экстравазальные скопления форменных элементов крови – макрофагов и плазмоцитов, которые располагаются в петлях ретикулярной ткани. Они находятся рядом с синусами, и в просвет синусов эти клетки могут мигрировать (элиминация). Функции:
i. Разрушение эритроцитов и тромбоцитов
ii. Депонирование крови
iii. Дифференцировка моноцитов в макрофаги
iv. Фагоцитоз инородных частиц
v. Дозревание лимфоидных клеток
vi. Секреция плазмоцитами антител
Кровоснабжение селезёнки:
Селезёночная артерия разделяется на трабекулярные, а от них – на пульпарные артерии. Пульпарная артерия, проходящая через лимфоидный узелок, называется центральной артерией. От неё отходят гемокапилляры, которые в маргинальной зоне заканчиваются синусами – это начало венозной системы.
Свойства синусов:
1. Прерывистая базальная мембрана
2. Отсутствие перицитов
3. Эндотелиоциты веретеновидной формы с порами
4. Образуют анастомозы друг с другом
5. из венозных синусов кровь поступает в трабекулярные вены (вены безмышечного типа)
6. размер синусов 12-50 мкм
Центральная артерия, выйдя из узелка разделяется на кисточковые артериолы. Отсюда начинается система кровоснабжения красной пульпы. От этих артериол начинаются гемокапилляры. В стенке артериолы в месте ветвления на капилляры имеются сфинктеры. Часть капилляров свободно открываются в строму селезёнки (открытое кровоснабжение). Другая часть гемокапилляров переходит в венозные синусы, а из них – в трабекулярные вены. Трабекулярные вены выходят через ворота.
В месте слияния синусов также имеются сфинктеры двух типов:
1. Артериальные (на кисточковых артериолах)
2. Венозные (регулируют кровоток селезёнки)
Если произошло сокращение венозных сфинктеров, то кровь накапливается в синусах. Если оба типа сфинктеров закрыты, то кровь депонируется в селезёнке. Расслабление обоих типов сфинктеров приводит к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Причина обильной кровопотери при разрыве селезёнки – наличие в них вен безмышечного типа.
Гемолимфатические узлы.
Располагаются в околопочечной клетчатке вдоль почечных артерий или по ходу брюшной аорты. Реже – в заднем средостении, вблизи аорты.
Развитие – сходно с развитием лимфатических узлов. Но гемолимфатические узлы относительно долго сохраняют способность к миелопоэзу. Вырабатывают клетки не только лимфоидного, но и миелоидного рядов.
Строение:
1. Снаружи – соединительно-тканная капсула + гладкие миоциты
2. Пульпа аналогична лимфатическим узлам, но развита слабее
3. Корковое вещество меньшего объёма, фолликулов немного, мозговые тяжи тонкие и малочисленные
4. Синусы относительно широкие (с ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами). В них – лимфа + кровь.
5. Клеточный состав: клетки лимфоидного ряда, промиелоциты, миелоциты, метамиелоциты (эозинофильные), эритробласты, нормобласты, мегакариоциты, макрофаги (с железосодержащим пигментом гемосидерином).
Миндалины (нёбные, глоточная, язычная, трубные).
Источники развития:
1. Эктодерма – многослойный плоский неороговевающий эпителий
2. Мезенхима – рыхлая соединительная, ретикулярная ткань, сосуды
3. СКК – В-лимфоциты, Т-лимфоциты, эффекторные клетки.
Функции:
1. Лимфоцитопоэз
2. Иммунологическая
3. Защитная
Строение:
1. Слизистая оболочка (складки, крипты):
a. Многослойный плоский неороговевающий эпителий
b. Собственная пластинка, инфильтрированная свободными лимфоцитами
c. Лимфоидные фолликулы
2. Подслизистая основа:
a. Соединительно-тканная капсула
b. Соединительно-тканные трабекулы
c. Кровеносные и лимфатические сосуды
d. Мелкие слюнные железы
Клеточные взаимодействия в иммунных реакциях:
Существует два типа иммунных реакций:
1. Клеточный иммунитет – в этой реакции эффекторные клетки уничтожают клетки, имеющие антиген (клетки, содержащие вирус, трансплантированные клетки).
2. Гуморальный иммунитет – эффекторные клетки (плазмоциты) вырабатывают антитела, поступающие в кровь и тканевую жидкость. Носители антигена – бактерии.
Существуют три периода реакции:
1. Первичное взаимодействие неактивированного Т-лимфоцита с антигенами
2. Увеличение количества лимфоцитов и образование эффекторных форм
3. Уничтожение антигена.
Клетку с антигеном (вирусом) обнаруживает Т-лимфоцит с помощью эффекторов. Этот Т-лимфоцит пока неактивированный. Он выделяет лимфотины, которые привлекают макрофаги. Макрофаг фагоцитирует клетку с антигеном и мигрирует в тимус-зависимую зону ближайшего органа иммунной защиты. Здесь макрофаги подвергают протеолизу антиген и выделяют фактор бласттрансформации, под влиянием которого Т-лимфоциты дедифференцируются и становятся вторичными лимфобластами и подвергаются антиген-зависимой дифференцировке с образованием Т-киллеров и клеток Т-памяти. Начинается уничтожение антигена. Т-киллер соединяется с заражённой клеткой («поцелуй смерти»), выделяет порообразующие белки (перфорины), которые полимеризуются в плазмолемме заражённой клетки. В результате образуются трансмембранные каналы, увеличивается проницаемость поражённой клетки, и она погибает. Время такого действия 48-72 часов. Клетки Т-памяти в течение многих лет могут сохранятся в органах, и при повторной встрече этих клеток с этим антигеном, они поражают его за 1-2 часа.
Макрофаги фагоцитируют бактерию, выделяют FC-фрагменты, которые вызывают бласттрансформацию Т-лимфоцитов. Образуются Т-лимфобласты, которые дифференцируются в Т-хелперы, Т-супрессоры и клетки Т-памяти. Макрофаги вместе с Т-хелперами вызывают бласттрансформацию В-лимфоцитов и образуются В-лимфобласты, которые дифференцируются в плазмоциты и клетки В-памяти. Т-супрессоры подавляют возникновение лишних В-лимфоцитов. Клетки В-памяти сохраняются в течение нескольких лет и при повторной встрече с антигеном обеспечивают быстрое их уничтожение.
