Формирование в ходе изучения дисциплины зоология беспозвоночных социально-личностных компетенций

 

· профессиональная ориентация студента в области профессий, связанных с зоологией беспозвоночных (паразитология, гельминтология, медицинская арахноэнтомология, защита растений);

· креативность, способность к системному мышлению:

· чувство ответственности;

· стремление достичь высокого результата;

· следование этическим и правовым нормам в отношении природы

 

Требования к уровню освоения содержания курса

 

По завершении прохождения курса "зоология беспозвоночных" студент должен владеть понятийным зоологическим аппаратом, уметь описать строение всех типов беспозвоночных животных и особенностей функционирования систем их органов. Студент также должен знать и уметь обосновать происхождение основных групп беспозвоночных. Студент должен уметь на основании сведений об особенностях строения и биологии изученных групп оценить их роль в природе и их значение для человека.

 

СТРУКТУРА КУРСА

Изучение зоологии беспозвоночных строится следующим образом: лекционный курс - 35 часов, лабораторный практикум - 70 часов, летняя практика - 90 часов (здесь указан объем часов аудиторной работы). Зоология беспозвоночных изучается в первом и втором семестрах первого курса. Учебный курс завершается экзаменом, на подготовку к которму отводится 36 часов. Учебным планом также предусматривается самостоятельная работа студентов общим объемом 38 часов, а также консультации по самостоятельной работе. Задания для самостоятельной работы представлены в пособии И.М.Языковой "Практикум по зоологии беспозвоночных".

Учебная работа студентов в ходе изучения курса основывается на рейтинговой системе. Применение рейтинговой системы при изучении зоологии беспозвоночных строится на учете различных форм учебной работы студента, как аудиторных, так и самостоятельных.

Важнейшей и инвариантной формой учебной работы являются лабораторные занятия. Каждое из лабораторных занятий оценивается в 1 балл. Для получения данного балла необходимо выполнить все запланированные изображения зоологических объектов и теоретические задания к данному занятию, эти задания выполняются в аудитории, являясь аудиторной формой самостоятельной работы. Студент, полностью выполнивший программу лабораторного практикума, к концу учебного года получает за эту формы работы 32 балла. Календарно-тематический план дисциплины предусматривает 35 лабораторных занятий, баллы не начисляются за первое занятие, которое является организационным, кроме того, по различным причинам в течение учебного года могут оказаться не проведенными 1-2 занятия, поэтому зачетным числом определено 32 занятия.

Баллы также начисляются за следующие формы учебной работы:

1. Присутствие на лекционных занятиях - 0.1 балл за одно занятие (в случае опоздания на лекционное занятие и нарушения дисциплины в ходе занятия баллы не начисляются).

2. Выполнение теоретических заданий, включенных в лекционный курс - 0.5 баллов за каждое представленное в срок и правильно выполненное задание. В "Курсе лекций" представлено 40 теоретических заданий, студент может выполнять все представленные задания или же ограничиться 30 свободно выбранными им заданиями. При выполнении теоретических заданий лекционного курса студенту следует обратить внимание на следующее.

а) работа должна выполняться студентом самостоятельно, переписывание чужого ответа не принесет никакой пользы;

б) эту работу следует вести в отдельной тетради;

в) задания должны выполняться рукописным способом, аккуратным почерком, сокращения слов, кроме общепринятых, не допускаются. При необходимости сделать таблицу, эта последняя аккуратно расчерчивыается;

г) выполнению задания должен быть предпослан вопрос, на который студент отвечает;

д) отвечать следует строго на поставленный вопрос, а не на свое представление об этом вопросе;

е) все задания построены так, что требуется дать достаточно краткий ответ, включающий всего 1-3 фразы;

ж) не следует включать в ответ материалы, просто переписанные из учебника или любого другого, даже надежного, источника информации. Все задания требуют активной самостоятельной познавательной работы по выявлению некоторых закономерностей или установлению причинно-следственных связей, а не являются заданиями по упражнению в чистописании. Например, вопрос поставлен так "Корова заражена бычьим цепнем. Как предохранить от заражения ее теленка?" Не следует просто описать жизненный цикл этого цепня. Правильный ответ должен выглядеть приблизительно так: "Так как представители крупного рогатого скота заражаются бычьим цепнем при заглатывании яиц или члеников с яйцами, то непосредственное заражение теленка от коровы невозможно. Предохранение скота от заражения бычьим цепнем включает ряд мероприятий санитарного характера, которые обеспечат невозможность загрязнения травы человеческими экскрементами".

з) при необходимости со студентом может быть проведено индивидуальное собеседование для установления самостоятельности выполнения задания.

3. Подготовка и устный отчет по 9 базовым заданиям - 2 балла за каждое задание.

4. Подготовка и устный отчет (или прохождение теста) по 10 заданиям повышенного уровня. Отчет по этому виду работы оценивается присвоением от 3 до 5 баллов, при получении неудовлетворительной оценки баллы не начисляются, таким образом, эта форма работы как максимум может быть оценена в 50 баллов и как минимум - в 30 баллов.

Если студент в ходе выполнения различных форм самостоятельной работы за учебный год набирает от 68 до 80 баллов, то такой студент без прохождения экзамена получает итоговую оценку "удовлетворительно". Если набранная сумма баллов составит от 81 до 90 баллов, то выставляется итоговая оценка "хорошо", наконец, для получения отличной оценки необходимо набрать от 91 до 100 баллов.

Студент вправе выбрать и альтернативный вариант: если им будет набрано 50 баллов (в числе которых обязательной частью являются 32 балла за успешное прохождение лабораторных занятий), то он может сдавать экзамен по типовой процедуре, которая завершается выставлением оценки по четырехбалльной системе.

Сведения о различных формах учебной работы и начисляемых рейтинговых баллах представлены в таблице 2.1.

Табл. 2.1

Сведения о формах работы по зоологии беспозвоночных

и начисляемых рейтинговых баллах

Форма работы	Начисляется баллов за выполненную единицу работы	Необходимое количество баллов	Максимально возможное количество баллов
Лабораторное занятие	1 балл	32 балла	32 балла
Выполнение внеадиторного теоретического задания (по темам лекционного кураса)	0.5 балла	-	15 - 20 баллов
Задания базового уровня	2 балла	-	18 баллов
Задания повышенного уровня	от 3 до 5 баллов в зависимости от качества ответа или итога тестового опроса	-	50 баллов
Посещение лекций	0.1 балл		3 балла

 

2.1 Лекционный курс

Лекция является основной формой обучения в высшем учебном заведении. В ходе лекционного курса проводится систематическое изложение современных научных материалов, освещение главнейших проблем зоологии беспозвоночных, таких как: основные особенности организации различных типов животных, связь особенностей организации животных с условиями их существования, филогения животного мира, значение животных в биогеоценозах. Деятельность студентов в ходе лекции состоит из специфической познавательной деятельности осмысления излагаемого материала, усвоения основных понятий и логических связей соответствующего раздела курса.

 

2.2 Лабораторный практикум

Лабораторные занятия по зоологии беспозвоночных знакомят студентов со строением важнейших представителей беспозвоночных, в результате чего продолжается формирование знаний по морфологии, физиологии, экологии и систематике беспозвоночных животных, формирование прочных знаний о неразрывной связи формы и функции.

В ходе лабораторных занятий вырабатываются навыки работы с микроскопом и навыки анатомирования животных. Сведения о темах лабораторного практикума и об отчетности по лабораторному практикуму приведены в названном выше пособии "Практикум по зоологии беспозвоночных".

Ранее уже указывалось, что эта форма работы является инвариантной и обязательной. В случае пропуска занятий пропущенное занятие подлежит отработке в том же объеме часов, в лаборатории, под руководством преподавателя.

 

2.3 Летняя учебная практика

Летняя учебная практика по зоологии беспозвоночных, завершая изучение этого курса, представляет собой относительно самостоятельную его часть. В ходе практики студенты получают навыки наблюдения за животными в их естественной среде обитания, а также навыки сбора зоологического материала в природе, осваивают основы определения и коллектирования животных. Одной из главнейших задач практики является приобретение начальных навыков научного исследования путем выполнения учебно-исследовательской работы. Подробно система прохождения летней практики по зоологии беспозвоночных представлена в методическом пособии "Учебная практика по зоологии беспозвоночных на базе биостанции ЮФУ" (2007)

 

ЛЕКЦИОННЫЙ КУРС

ДИСЦИПЛИНЫ "ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ"

ВВЕДЕНИЕ. В этом разделе учебного пособия представлены общие характеристики главных групп беспозвоночных. Материал, представленный в настощем пособии, не претендует на то, чтобы заменить собой учебник, представляя собой краткое изложение особенностей строения и биологии основных групп беспозвоночных. В соответствии с иерархическим построением классификации животных описание строения и биологии приводится при характеристике таксона более выокого ранга (типа или класса), при характеристике соподчиненных групп характеризуются особенности данной группы. Некоторые сведения, дополняющую характеристику соответствующей группы, представлены в описании заданий для лабораторных занятий и в аннотациях к самостоятельным заданиям. Полезным пособием для студента окажется и "Глоссарий", в котором представлены определения некоторых зоологических терминов.

Сведения о числе видов, входящих в состав различных таксонов, представлены в огромном большинстве по данным новых руководств по зоологии беспозвоночных (Рупперт и другие, 2008; Вестхайде, Ригер, 2008), а данные по числу видов простейших - по руководству "Протисты" (1 и 2 том, 2000, 2007).

В лекционный курс не включены (или же включены в минимальном объеме) материалы по значению соответствующих групп в биоценозах (и для человека), эта часть курса предоставлена самостоятельной работе студентов.

Сведения, которые не обязательны для усвоения студентами, но дополняют характеристи соответстствующих групп, набраны шрифтом более мелкого кегля. В других случаях аналогичные сведения представлены в табличной форме.

ТЕМА 3.1

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЗООЛОГИИ.

СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ. СИММЕТРИЯ

	Передний фронт современных зоологических исследований - систематика… Она занята приведением в порядок, в осмысленную систему огромного массива сведений обо всех животных, известных науке…. Ее задача - создание стройной картины животного мира в его историческом развитии. В.Н.Танасийчук

"Зоология (от греческих слов "zoo" - животное и "logos" - наука) - наука о животных. Это часть биологии, изучающая многообразие животного мира, строение и жизнедеятельность животных, их распространение, связь со средой обитания, закономерности индивидуального и исторического развития".

Здесь необходимо прервать цитату и сформулировать основные отличительные особенности животных (вопрос о статусе простейших будет рассмотрен при изучении следующей темы).

Для животных характерны следующие основные черты:

- гетеротрофность; часть животных питается, поглощая органические молекулы из внешней среды, однако чаще всего животные питаются оформленными более или менее крупными частицами пищи, которые за счет активных действий захватываются животными и помещаются ими во внутрь тела, где и обрабатываются органами (органеллами) пищеварения. При изучении следующей темы будет рассмотрен вопрос о тех простейших, которые способны к автотрофному питанию.

- подвижность; эта особенность обуславлена способом питания, типичным для большинства животных.

- наличие у подавляющего большинства животных не только гормональной, но и нервной регуляции процессов; эта особенность обеспечивает возможность быстрого передвижения.

- ограниченный рост;

- тело компактное, отношение поверхности к объему небольшое; эта особенность обеспечивает возможность движения.

- отсутствует клеточная стенка;

- вакуоли, если имеются, то небольшие и недолго живущие;

- запасют углеводы в виде гликогена.

Обозначив понятие о животных, мы вновь вернемся к характеристике предмета и задач зоологии. "По задачам исследования зоология распадается на ряд основных дисциплин. Систематика животных имеет целью описать многообразие видов. Морфология исследует внешнее и внутреннее строение животных, разделами морфологии являются анатомия (изучает макроскопическое внутреннее строение животных) и гистология (изучает микроскопическое внутреннее строение. Сравнительная морфология изучает строение животных и отдельные системы их органов в плане сравнения разных систематических групп, устанавливая при этом гомологии и аналогии. Эмбриология изучает индивидуальное развитие животных. Филогенетика исследует пути эволюции животного мира. Экология животных ставит задачи изучения их взаимоотношений между собой, с другими организмами и со средой обитания. Зоогеография исследует распределение животных в разных регионах планеты, а также факторы, определяющие это распространение. Палеозоология изучает вымерших животных прежних геологических эпох. Физиология животных, изучающая функции животного организма, развилась в самостоятельную область биологической науки, из которой обособилась биохимия.

Зоология может быть классифицирована по объектам изучения: протозоология - наука об одноклеточных организмах, малакология - наука о моллюсках, арахнология - наука о паукообразных, энтомология - наука о насекомых и т.д. Некоторые разделы зоологии входят составными частями в такие комплексные дисциплины, как паразитология, гидробиология, эпидемиология и другие.

В зоологии используются разнообразные методы исследования: морфологические, кариологические, методы молекулярной биологии и другие.

Зоология тесно связана с другими биологическими науками, а также с медициной и ветеринарией. Зоология имеет широкое практическое применение в различных областях деятельности человека. В области медицинской и ветеринарной паразитологии зоология изучает паразитов человека и домашних животных. Зоологические исследования лежат в основе организации мероприятий по борьбе с животными - вредителями сельского и лесного хозяйства. Многие животные - как позвоночные, так и беспозвоночные - используются человеком как пищевые объекты и для технических целей. Эколого-зоологические исследования лежат в основе разработки мер по воспроизводству рыбных запасов, регулированию численности объектов охотничьего хозяйства, восстановлению численности животных, акклиматизации и интродукции полезных животных" - так определяет предмет и задачи зоологии Ю.И.Полянский (в кн. "Протисты", 2000). Можно добавить, что известны случаи, когда вид животного (растения), считавшийся совершенно незначащим для человека, приобретал в силу вновь открытых обстоятельств особое значение, тогда немедленно востребовались (а также расширялись и углублялись) сведения, полученные систематикой при изучении этого вида (два лучших примера этого рода - дрозофила и малярийный комар Anopheles, относительно этого последнего рода симптоматично, что его латинское название переводится как "бесполезный"). Такие ситуации возможны и в будущем.

Систематика животных - наука о разнообразии животных - имеет целью, как уже указывалось описание и обозначение всех существующих и вымерших животных, а также их классификация, то есть распределение животных по таксонам (группировкам) различного ранга на основании сходств и отличий.

Систематика животных возникла в силу потребностей человека в ходе его практической деятельности: распознавание животных, оценка возможной опасности, исходящей от животного, возможность его использования в пищу или для других целей, несомненно, были составляющими деятельности человека-собирателя, человека-охотника. Классификация животных, возникшая на основе объективных данных, имела и имеет прогностическое значение.

Первые научные системы животных (и растений) были искусственными, то есть животных объединяли в группы по сходным внешним признакам без определения и учета родственных связей. Учение Ч.Дарвина придало уже сложившейся систематике эволюционный характер. В дальнейшем главным направлением в ее развитии стало эволюционное, стремящееся наиболее полно и точно отразить в естественной системе генеалогические отношения, существующие в природе. Естественная или филогенетическая классификация учитывает совокупность признаков, присущих классифицируемым объектам, что позволяет их сближать и противопоставлять друг другу, ориентироваться в многообразии органического мира и повышает ее практическую и прогностическую ценность.

Систематика использует для классификации широкий спектр признаков: морфологические, физиологические, биохимические, экологические, этологические и другие. В течение последних нескольких десятилетий для классификации стали использоваться признаки, полученные в результате электронномикроскопических исследований, а также изучения хромосомных наборов и строения хромосом. С середины 20 века в систематике используются данные по аминокислотным последовательностям и данные нуклеотидного состава ДНК и РНК.

Основным понятием систематики является вид, представляющий конкретную форму существования организмов. Жизнь существует в виде особей (колоний особей), принадлежащих к определенным видам. Вид - это генетически ограниченная группа популяций, особи которых характеризуются только им присущими общими признаками и способны свободно скрещиваться и производить плодовитое потомство. Каждый вид занимает свой ареал – определенное географическое пространство. Каждый вид отличается от других видов рядом морфологических, физиологических и других признаков, различия по этим признакам создают разрывы между родственными видами. Границы между двумя видами неразличимы, только если виды находятся в начальной стадии обособления.

В результате классификации данное животное получает не только видовое название, но и определенное место в системе и становится представителем определенного таксона (точнее, нескольких иерархически соподчиненных таксонов). Иерархичность заключается в том, что виды группируются в более крупные таксоны, а те в свою очередь входят в состав других, еще более крупных групп. Любое животное обязательно имеет признаки, свойственные соответствующим таксонам. Можно проделать мысленный эксперимент: Вы знаете, что некое существо относится к насекомым, тем самым Вы, не видя этого животного и не подвергая его специальному обследованию, знаете, как расчленено тело этого животного, как устроены покровы, каков тип строения нервной системы, как устроены его выделительные органы и кровеносная система и т.д. Понятно, что эти признаки будут обнаружены у животного при проведении реального исследования.

Верно и обратное: не только данный вид или особь несет характерные признаки таксонов, многие особенности организации и биологии этого конкретного представителя служат для дополнения и углубления характеристики соответствующих таксонов. Биохимик, изучавший какие-то аспекты пищеварения виноградной улитки, с полным правом назовет свою работу "О пищеварительных ферментах виноградной улитки Helix pomatia", а не "О пищеварительных ферментах 10 животных со спиральной раковиной, собранных 2 августа 1969 г. в саду в окресностях г. Киева", распространяя свои результаты на всех животных, которых систематик отнесет к виду Helix pomatia. Такое право ему дает понятие "вид", обоснованное в ходе становления систематики. Этот пример заимствован из работы А.В.Иванова "Систематика и ее задачи", опубликованной в книге "Протисты" (2000). В этой же работе приводится и другой пример: во всех учебниках генетики утверждается, что у бабочек самки гетерогаметны, а самца - гомогаметны. Однако в этом отношении были исследованы несколько десятков видов бабочек, причем в незначительном числе экземпляров. Отряд же бабочек содержит около 100000 видов. Тем не менее, такое обобщение является правомерным. Далее А.В.Иванов пишет: "Обобщающая сила систематики и сравнительной морфологии дает замечательные возможности предсказывать еще не изученные структуры, процессы и явления. Подобного рода предсказания и их послоедующее фактическое подтверждение - самое обычное, повседневное явление в систематике и сравнительной морфологии, оно воспринимается как само собой разумеющееся и никого не удивляет. Между тем - если вдуматься - это поразительное достижение в биологии, поскольку точность возможных предсказаний в систематике и сравнительной морфологии сопоставима только с той, которая достигута в генетике. Никакие другие биологические науки не могут делать подобных предсказаний. Это замечательное свойство естественной системы обусловлено прежде всего тем, что она отражает эволюционное родство". Именно выводы систематики делают возможным и достоверным, например, изучение распространения ряда заболеваний человека, используя в качестве модели животных, и другие исследования подобного рода.

Выделяются пять основных концепций классификации организмов, из них три относятся преимущественно к додарвиновскому периоду развития биологии и здесь разбираться не будут. Эволюционная концепция классификации и кладизм (кладистическое направление) принадлежат к последарвиновскому периоду. Эволюционная концепция классификации была разобрана ранее. Кладистическое направление в настоящее время развито крайне широко. Достаточно сказать, что в двух последних руководствах по зоологии (Э.Рупперта с соавторами, 2008, В.Вестхайде и Р.Ригера, 2008) принято кладистическое направление (одна из глав руководства Э.Рупперта названа "Упражняемся в кладистике"). Суть кладистического метода заключается в следующем. Родственные отношения устанавливаются между двумя таксонами путем определения признака, выраженного только у этих двух таксонов. Такой признак получает название синапоморфии, а такие таксоны - сестринскими. Синапоморфия сестринских таксонов должна была вознинуть у предковой группы как эволюционное новшество (аутоапоморфия). На практике, однако, признаки часто входят в противоречие друг с другом: признак α, например, объединяет таксоны А и В, а признак β - таксоны В и С. В кладистическом методе предусмотрены особые приемы для подобных спорных ситуаций. Необходимо еще отметить, что применение кладистического метода требует отказа от классических категорий линневского иеррахического порядка: тип, класс и т.д. В обоих названных руководствах приводятся названия группы без указания статуса таксона, впрочем, в руководстве Рупперта с соавторами линнеевские категории приведены как примечания (как выразились авторы "для смягчения перехода от классического подхода к современному").

При использовании любой концепции классификации формирование надвидовых таксонов базируется, конечно, на объективных признаках, однако эти объективные признаки оцениваются субъективно. За счет этой субъективности возникают многочисленные расхождения в системах разных авторов, даже при условии, что они (авторы) придерживаются одинаковой концепции и работают с одним и тем же набором видов и признаков (понятно, что при открытии нового вида, тем более при открытии нового крупного таксона в систему животного мира вносятся изменения). Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что большинство авторов в настоящее время более или менее одинаково оценивают состав классов (даже если они и не употребляют это название таксона), однако системы выше и ниже уровня классов различаются значительно более резко. При этом особенно резкие различия характерны для классификации таксонов, стоящих по рангу выше класса. В уже упомянутом руководстве "Протисты" приведено 20 различных "больших систем", то систем на уровне царств и типов. Вновь приведем высказывание А.В.Иванова: "Несмотря на большие успехи, современная систематика все еще представляет собой "недостроенное здание". По ряду принципиальных проблем в ней уживаются одновременно самые противоречивые мнения". Поэтому студентов не должно удивлять наличие различных систематических построений в разных рекомендованных руководствах. Более того, студент вправе разделить (но при этом уметь обосновать и доказать) точку зрения любого из авторов, или обосновать свою точку зрения. В практике преподавания, однако, следует выбрать единую систему, которой мы будем руководствоваться. Мы делаем выбор в пользу системы, приведенной в руководстве В.А.Догеля (1983), что обусловлено ее хорошей разработанностью, доказательностью, глубокой обоснованностью фактическим материалом. Эта же система положена в основу главного практического руководства, используемого на кафедре зоологии ЮФУ, - трехтомного "Большого практикума по зоологии беспозвоночных". Немаловажно также и то обстоятельство, что учебник В.А.Догеля имеется в библиотеке ЮФУ и доступен студентам в отличие от двух названных ранее переводных руководств. Некоторые частные отступления от системы, принятой в этом руководстве, во всех случаях будут особо оговорены. В примечаниях к соответствующим разделам курса приводятся сведения о главнейших систематических новациях.

Одним из главных свойств организации животных является симметрия. Напомним, что "геометрия считает симметричными те тела или фигуры, которые путем известных преобразований=перемещений могут быть смещены друг с другом" (Б.М.Медников "Биология: формы и уровни жизни", 1994) "Симметрия имеет непосредственное отношение к характеру приспособленности животных к условиям существования. Симметрия косвенно или прямо отражает особенности функциональной морфологии, образа жизни и поведения животного. Потому тип симметрии применяется как один из критериев деления животных на крупные таксономические отделы" (Шарова, 1999).

В сравнительной морфологии используют три главных элемента симметрии: центр симметрии, ось симметрии и плоскость симметрии. Центр симметрии - это точка, вокруг которой можно вращать данное тело так, чтобы при каких-то поворотах контуры тела совпадали сами с собой. Ось симметрии - это линия, вокруг которой можно вращать данное тело так, чтобы при каких-то поворотах тело совпадало само с собой. Плоскость симметрии - это плоскость, проходящая через ось симметрии и рассекающая тело на две зеркально-одинаковые половины.

Если тело имеет форму шара, то контуры тела совпадают при повороте на любой угол и в любом направлении. В этом случае число осей и плоскостей симметрии бесконечно велико. Такая форма характерна, например, для яйцеклеток многих животных. Если тело животного имеет шарообразную форму с отходящими лучами, то число осей и плоскостей симметрии будет конечным (хотя, может быть, и неопределенно большим). Такой тип симметрии называется полиаксонным и характерен для радиолярий и солнечников. Сферический и полиаксонный типы симметрии характерны для животных, обитающих в среде с одинаковыми со всех сторон свойствами (например, планктонный образ жизни).

Достаточно редко встречается такой тип симметрии, для которого характерно наличие оси с одинаковыми полюсами (гомополярная ось), пересеченной посередине перпендикулярной плоскостью симметрии. Примером такой фигуры является цилиндр, песочные часы или фигура, сложенная из двух одинаковых конусов, приложенных друг к другу основаниями. Гомополярность чаще всего характерна для пассивно-планктонных форм (часть радиолярий).

В животном мире чаще встречается такой тип симметрии, для которого характерно наличие оси с различными полюсами (гетерополярная ось), проще говоря, в этом случае два конца тела животного отличаются друг от друга, а плоскость симметрии, перпендикулярная оси, отсутствует. Примером может служить гаструла, а из геометрических фигур - конус. Гетерополярность характерна в тех случаях, когда два конца животного подвергаются резко различным воздействиям среды и несут разные функции: такие отношения имеют место у подвижных животных, у которых при движении один полюс оси направлен вперед, а другой назад, а также, если один конец прикрепляется к субстрату, а другой свободен. Как при налиичии гомополярной или гетеполярной оси через тело можно провести или бесконечное число плоскостей симметрии, если строение тела однородно, или - при наличии правильно повторяющихся органов или органоидов - конечное число плоскостей симметрии. Такой тип симметрии, когда через тело можно провести несколько плоскостей симметрии, проходящих через ось, называется лучевым или радиальным. Каждая из плоскостей симметрии разделит тела на две зеркально одинаковые половины. Если провести все плоскости симметрии, то тело окажется разделенным на несколько одинаковых частей, которые называются антимерами. Количество антимер определяет порядок симметрии: 4 антимеры - симметрия 4-лучевая, 6 антимер - симметрия 6-лучевая. Радиальная симметрия чрезвычайно широко распространена в животном мире, очень часто именно так устроены сидячие животные, например, гидра. Примером радиальной симметрии может служить шариковая ручка в шестигранном футляре. У этого предмета различаются два полюса, количество одинаковых граней - "органов" - шесть. Это означает, что данное тело совместится само с собой при повороте вокруг оси на 60⁰ (360⁰ : 6 = 60⁰).

Частным случаем радиальной симметрии является двулучевая симметрия, когда через тело животного можно провести только две плоскости симметрии. Если через тело животного можно провести только одну плоскость симметрии, то симметрия такого типа именуется двусторонней или билатеральной. Плоскость симметрии разделит тело животного на две равные, зеркально подобные половины: можно надеть левую перчатку на правую руку, лишь предварительно вывернув ее. Билатеральная симметрия характерна главным образом для многоклеточных и возникла в связи с активным поступательным движением. У билатерально симметричных животных различаются правая и левая стороны тела, передний и задний конец, а также различаются спинная и брюшная стороны.

В строении реальных животных любой тип симметрии может быть нарушен. Если такое нарушение заходит слишком далеко, то мы говорим о дисимметричном строении, примером такой разрушенной симметрии может служить строение улиток (предки которых были билатеральными животными).

Специфическим типом симметрии является поступательная симметрия, в этом случае одинаковые части тела расположены друга за другом, вдоль продольной оси тела животного. Из известных всем лбъектов примером может служить поезд, составленный из нескольких вагонов. Такой тип строения характерен, например, для кольчатых червей и членистоногих. Эти одинаковые части называются метамерами. Если метамеры вполне или почти одинаковы, то такое строение тела называется гомономным, (для приведенного ранее примера - в поезде только вагоны), если метамеры отличаются друг от друга - то гетерономным (для приведенного ранее примера: в составе поезда имеется и локомотив и/или вагоны нескольких типов). Поступательная симметрия многоклеточных развивается на фоне исходной билатеральной симметрии этих животных.

Очень многие простейшие, способные к активному плаванию, при движении вращаются вокруг собственной оси. При таком способе движения у многих из них формируется вращательно-поступательная симметрия, которая характеризуется тем, что при повороте на определнный угол часть тела немного проступает вперед (сравни строение винта мясорубки). При подобном повороте размеры тела могут оставаться постоянными или закономерно увеличиваться. Вращательно-поступательная симметрия может проявляться в винтообразной форме тела, наличии винтовых ребер на поверхности тела, спиральном расположении ресничек и т.п. Увеличение размеров тела при поворотах демонстрируют раковины форминифер, а также многокамерные раковины аммонитов, наутилусов.

 

Задание для самостоятельной работы: разделите предложенные 4 объекта (трамвай, автобус, троллейбус, мотоцикл) на две группы двумя разными способами и покажите, какие признаки позволяют объединять эти объекты в предложенные Вами группы. Необходимое пояснение: составлять многоуровневую систему (царство, тип и т.д) не следует. Вы должны показать, что объективные признаки названных предметов допускают их различную классификацию, основанную на счубъективной оценке объективных признаков.

 

ТЕМА 3.2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТЕЙШИХ (PROTOZOA)

 

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: protos - первый и zoon - животное.

 

Примечание: здесь и далее этимология латинских названий таксонов приводится только в тех случаях, если она заимствована из надежных источников.

 

Таксономической основой курса "зоология беспозвоночных" является, как уже указывалось ранее, система, принятая в руководстве В.А.Догеля. В соответствии с этой системой животные составляют одно царство, разделяемое на два подцарства - Одноклеточных = Простейших (Protozoa) и Многоклеточных (Metazoa).

Простейшие - это животные на клеточном уровне организации. Их клетка полифункциональна в отличие от специализированных клеток многоклеточных и автономно существует во внешней среде. Для представителей этой группы характерно наличие внутренних мембранных структур - органелл. Общее количество видов составляет около 92000.

Для простейших характерно несколько типов организации, в соответствии с которыми обосновано деление их на таксоны уровня типов, характеристика важнейших из них приведена в следующих разделах пособия. Главными признаками различных групп простейших являются устройство поверхностных структур клетки, устройство цитоскелета, устройство органоидов передвижения, тип питания, ядерный аппарат, размножение, наличие каких-либо особых органоидов.

Одноклеточные животные всегда приурочены к жидкостной среде обитания и населяют пресные воды, морские водоемы, обитают они также в почве (в ее жидкостной фазе), а часть видов использует как место обитания другие организмы (паразитические виды).

В данном разделе характеризуются общие особенности простейших.

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОСТЕЙШИХ.

Покровные структуры. Покровные структуры в основе своей представлены плазмалеммой, образованной трехслойной поверхностной мембраной и прилегающим слоем гликокаликса. Часть простейших покрыта только плазмалеммой, такие виды способны в широких пределах менять форму тела, но многие простейшие обладают дополнительными структурами покровов, которые обеспечивают поддержание формы клетки, усиливают защитную функцию, участвуют в движении или выполняют другие функции. Подобные морфологические усложнения покровов делятся на две группы: надмембранные и субмембранные, эти последние формируются из цитоплазмы. Надмембранные структуры являются продуктами выделения цитоплазмы, они могут имееть разный химический состав, структуру и строение, могут иметь вид: чешуек, клеточной стенки (например, из хитина), раковины или домика.

Клеточная мембрана и совокупность цитосклелетных субмембранных структур образуют самый поверхностный уплотненный слой цитоплазмы, наличие которого позволяет простейшим сохранять более или менее постоянную форму тела. В течение долгого времени подобная поверхностная структура во всех случаях называлась пелликулой (нередко этот термин в таком значении употребляется и сейчас). В настоящее время принято различать два типа покровных структур: тубулемму и пелликулу. Тубулемма характеризуется наличием под плазмалеммой упорядоченно расположенных микротрубочек. Пелликула формируется за счет того, что плазмалемма подстилается плоскими мембранными пузырьками - альвеолами, таким образом, в состав пелликулы входит плазмалемма и две мембраны внутреннего мембранного комплекса альвеол. Простейшие, имеющие пелликулу (тубулемму или пелликулу), или вообще не могут менять форму тела, или способны менять ее в ограниченных пределах. Имеются и другие типы субмембранных стркуктур. Так, у амебоидных организмов имеется субмембранный слой микрофиламентов, представленных актиновыми и миозиновыми филаментами. Эти структуры ответственны за изменение формы тела и передвижение. Особой структурой характеризуются покровы эвглен, для которых характерно наличие под плазмолеммой белковых пластин, связанных с микротрубочками. Этот комплекс обеспечивает эвгленам возможность так называемого метаблолирующего движения, то есть движения за счет изгибания тела.

У инфузорий под пелликулой располагаются система особым образом расположенных микрофиламентов и микротрубочек, иногда включающая и другие структуры. Такая совокупность специализированных структур кортикального цитоскелета, занимающих субмембранное положение, называется кортексом. Структурные элементы кортекса выполняют опорную и/или сократительную функцию.

Цитоскелет. Цитоскелетные образования простейших представлены двумя главными элементами: микрофиламенты и микротрубочки Микрофиламенты могут быть представлены разными белками (актином, миозином, динеином и др.). Их диаметр колеблется в пределах 4-10 нм. Часть микрофмиламентов сократима, часть - несократима. Микротрубочки имеют диаметр 24-26 нм. Микротрубочки состоят из глобул белка тубулина и формируются путем самосборки. Микротрубочки в клетке выполняют опорную и сократительную функцию. За счет микротрубочек в ходе деления формируется митотическое веретено. Достаточно часто микрофиламенты и микротрубочки ассоциируются. Строению цитоскелета придается большое систематическое значение.

Внутренний неорганический скелет, состоящий из кремнезема или из сульфата стронция, характерный для радиолярий, выполняет опорную и защитную функции.

Цитоплазма. В цитоплазме многих простейших ясно различаются две зоны: наружная часть эктоплазма и значительно более обширная внутренняя эндоплазма. Эктоплазма содержит в себе большое количество микрофиламентов и микротрубочек, за счет чего обладает большей вязкостью, чем эндоплазма. В эктоплазме располагаются базальные тела жгутиков/ресничек и других структур, а также экструсомы. Все остальные органеллы и ядро располагаются в эндоплазме. У части видов простейших эктоплазма не выражена или представлена тонким слоем субмембранных филаментов. У простейших крупных размеров наблюдается характерная циркуляция цитоплазмы в клетке, что обеспечивает внутриклеточный транспорот различных веществ (у простейших мелких размеров движение веществ обеспечено диффузионными процессами).

Экструсомы. Эти органеллы представляют собой тельца, окруженные мембраной, которая контактирует с наружной клеточной мембраной. В ответ на различные внешние раздражения экструсомы выбрасывают наружу свое содержимое. Этот процесс реализуется за счет кратковременного слияния мембраны экструсомы с клеточной мембраной. Затем мембраны экструсом транпортируются во внутренние части клетки, где их материал может быть вновь использован. Выбрасывание экструсом обеспечивает защиту простейшего или умерщвление добычи. Экструсомы представлены несколькими типами, из которых наиболее известными являются трихоцисты инфузорий.

Эндоплазматические органеллы. В эндоплазме клетки простейших находятся органеллы, свойственные вообще эукариотическим клеткам и построенные по такому же плану и выполлняюще те же функции. Некоторые простейшие обладают особыми специфическими органеллами (аксостиль, параксиалдьный тяж и другие).

Митохондрии присутствуют у большинства простейших. Важно отметить, что митохондрии различных групп простейших характеризуются различной формой крист: они могут быть пластинчатыми, трубчатыми, пузырьковидными и ампуловидными, в то же время для многоклеточных животных характерны почти исключительно пластинчатые кристы. У жгутиконосцев (кинетопластид) в клетке имеется одна гигантская митохондрия со специализированным участком - кинетопластом, который представляет собой упорядоченное скопление митохондриальной ДНК. Некоторые из видов простейших, обитающих в бескислородных условиях, обладают анаэрорбным обменом и лишены митохондрий. В ряде случаев такие простейшие содержат особые органеллы - гидрогеносомы, участвующие в анаэробном метаболизме. Гидрогеносомы, возможно, являются модифицированными митохондриями, согласно другой точке зрения они имеют независимое от митохондрий происхождение.

Пластиды, а именно, хлоропласты имеются только у части одноклеточных жгутиконосцев. Эти организмы способны к фотосинтезу. Хлоропласты различных групп имеют различное строение, это касается и их формы, и количества мембран, и строения тилакоидов, неодинаков также набор хлорофиллов и дополнительных пигментов.

Аппарат Гольджи обнаружен практически у всех простейших. Обычно он состоит из стопки плоских цистерн, но у некоторых представлен одиночными цистернами.

Лизосомы не отличаются от лизосом многоклеточных животных.

Эндоплазматическая сеть и рибосомы не отличаются принципиально от таких же структур многоклеточных.

Ядро у простейших характеризуется типичной для эукариот структурой. Форма ядра в большинстве случаев сферическая, но у некоторых видов ядро может иметь причудливую форму. Среди простейших имеются как одноядерные, так и многоядерные виды. Особо следует отметить наличие у инфузорий ядерного дуализма, т.е. наличие ядер двух типов микрокулеуса и макронуклеуса. Микронуклеус содержит диплоидный набор хромосом. Количество ДНК в макронуклеусе в несколько сот или тысяч раз превышает количество ДНК в микронуклеусе, однако макронуклеус содержит только 2-5% ДНК микронуклеуса ДНК макронуклеуса организована не в форме целых хромосом, а в виде коротких фрагментов, содержащзих по одному гену.

Здесь уместно ввести понятие "энергида", под которым понимается комплекс ядра и цитоплазмы, которая находится под контролем этого ядра. Ядро способно контролировать больший или меньший, но ограниченный объем цитоплазмы. Отсюда можно сделать вывод, что увеличение размеров простейшего (если отбор благоприятствует более крупным особям) должно сопровождаться увеличением числа ядер или увеличением числа хромосомных наборов в ядре. Применяя понятие энергиды, мы по особенностям строения ядра и ядерно-цитоплазматическим взаимоотношениям выделим клетки моноэнергидные (клетка имеет одно диплоидное или гаплоидное ядро), полиэнергидные (клетка имеет несколько гаплоидных или диплоидных ядер), полиплоидные (клетка имеет одно ядро более чем с двумя наборами хромосом), возможно также сочетание двух последних типов организации.

ДВИЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ. Различают пять основных форм движения простейших: жгутиковое, ресничное, амебоидное, метаболирующее и скользящее.

Жгутиковый/ресничный аппарат. Подвижность очень многих простейших обеспечивается наличием и работой жгутиков или ресничек. Жгутики и реснички идентичны по ультраструктуре, работают по одной функциональной схеме, но различаются способом своего биения. Обычно жгутик совершает винтообразные движения, а жгутиконосец "ввинчивается" в воду. Если жгутиков/ресничек много, то движение каждого отдельного жгутика/реснички напоминает работу весла, а в целом для всей совокупности жгутиков/ресничек характерно согласованное движение по типу метахрональных волн. В случае многожгутиковых форм исчезают такие формальные различия между жгутиком и ресничкой как количество (жгутиков у клетки немного, а ресничек много) и длина (жгутики длинные, а реснички короткие).

То, что для одних животных используется термин "ресничка", а для других "жгутик" связано с закрепившейся традицией.

Жгутик/ресничка включает свободную часть или ундулиподию, содержащуюаксонему, переходную зону, кинетосому и корешки.

Ундулиподия снаружи одета мембраной, являющейся продолжением клеточной мембраны. Поверхность ундулиподии может быть гладкой, в других случаях ундулиподия на своей поверхности несет ультрамикроскопические выросты разного строения (чешуйки или палочковиджные выросты - мастигонемы). Внутри ундулиподии расположена аксонема. У части видов параллельно аксонеме по всей длине жгутика проходит параксиальный тяж (эвгленовые, кинетопластиды). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и, вероятно, увеличивает упругость жгутика.

Аксонема представляет собой цилиндр, стенка которого построена из 9 пар микротрубочек (периферические микротрубочки). В центре этого цилиндра располагаются две центральные микротрубочки (структура 9+2). Периферические микротрубочки, составляющие пару (дублет), неодинаковы, их называюют А и В. От микротрубочек А отходят выросты (динеиновые ручки), направленные к соседнему дублету, а также радиальные спицы - к центральной паре микротрубочек.

Переходная зона расположена на уровне выхода жгутика из клетки, в ней изменяется структура аксонемы (дублеты сменяются триплетами) и появляются дополнительные фибриллярные образования. Часто в этой зоне присутствуют разнообразные опорные структуры.

Кинетосома лежит под основанием жгутика/реснички, она представляет собой полый цилиндр, состоящий из 9 триплетов микротрубочек. Большинство жгутиконосцев имеет 2 жгутика и, соответственно, 2 кинетосомы. У одножгутиковых видов кинетосом тоже 2, но одна из них непосредственной связи со жгутиком не имеет. Взаимное расположение двух кинетосом различно в разных группах.

С кинетосомами связаны корешки, которые могут быть фибриллярными или микротрубочковыми, характеризуются разным размером и расположением. В целом корешки выполняют цитоскелетную функцию.

Движущим началом работы жгутика/реснички являются периферические микротрубочки и их ручки, которые обладают АТФ-азной активностью. За счет выделяющейся энергии динеиновые ручки одного дублета прикрепляются к соседнему дублету и сгибаются. В результате этот дублет смещается по отношению к другому. Последовательное повторение цикла обеспечивает поочередное смещение дублетов что и вызывает изгибание жгутика. Центральные фибриллы играют опорную роль.

Далеко не всегда все жгутики/реснички одной клетки устроены идентично. Имеются жгутиконосцы, у которых более длинный жгутик несет мастигонемы и направлен вперед, а более короткий лишен мастигонем, но имеет характерное утолщение и направлен назад. У многих инфузорий реснички, покрывающие тело, короткие, а реснички ротового аппарата заметно длиннее. Во всех подобных случаях разные жгутики/реснички несут различные функции. У инфузорий реснички могут объединяться в щетинковидные пучки (цирры) или в пластинки - мембранеллы. Цирры служат органеллами движения, а мембранеллы участвуют в подгоне пищи к цитостому.

Амебоидное движение. Этот способ движения внешне выглядит как перетекание цитоплазмы: на поверхности тела простейшего в направлении движения возникает вырост (псевдоподия), в который устремляется ток цитоплазмы, соответственно этому все тело перемещается в этом же направлении. Рост псевдоподии сопровождается изменением консистенции цитоплазмы. Эктоплазма представляет собой плотный гель, а эндоплазма - жидкий золь. Псевдоподия формируется там, где эктоплазма, бывшая до того в состоянии геля, разжижается. Благодаря этому жидкая цитоплазама получает возможность вытекать. В разное время выдвигались разные гипотезы, объясняющие амебоидное движение. В настоящее время наиболее широко распространена гипотеза генерализованного кортикального сокращения. У амебоидных организмов имеется субмембранный слой микрофиламентов, представленных актином и миозином. Эти белки упорядочены в трехмерную сеть в периферических областях клетки. При согласованном сокращении этой сети возникает ток цитоплазмы, обуславливающий передвижение клетки. Одновременно с движением происходит перестройка актино-миозиновой сети, а также изменения вязкостных свойств цитоплазмы. Эта гипотеза объясняет часть данных по амебоидному движению, однако механизм амебоидного движения нельзя считать полностью раскрытым.

Метаболирующее движение. Этот тип движения характерен для эвгленовых и осуществляется путем активного скольжения белковых пластин покровов относительно друг друга. Внешне такое движение выглядит как волнообразное изгибание тела клетки.

Скользящее движение. Скольжение представляет собой однонаправленное движение без изменения формы клетки, этот тип движения характерен для грегарин. На поверхности тела грегарин расположены продольные складки (эпицитарные гребни), в вершинах которых проходят микрофиламенты. Волнообразные (ундулирующие) движения этих эпицитарных гребней обеспечивает скользящее движение клетки. В свою очередь движения эпицитарных гребней, вероятно, обусловлены взаимодействиями микрофиламентов с внутренним мембранным комплексом пелликулы, что приводит к сдвигу этого мембранного комплекса относительно плазмолеммы и временной деформации гребня.

ПИТАНИЕ ПРОСТЕЙШИХ. Для простейших характерны три способа питания: автотрофный, гетеротрофный и амфитрофный (этот последний часто называют миксотрофным). Автотрофный и амфитрофный типы питания представлены только у части видов жгутиконосцев. Все остальные простейшие питаются гетеротрофно.

Вопрос о первичности гетеротрофного или автотрофного типа питания решается таким образом: фотоавтотрофные одноклеточные, вероятно, многократно и независимо развивались из гетеротрофных организмов. Под амфитрофным типом питания понимается способность организма использовать - в зависимости от внешних условий либо автотрофию, либо гетеротрофию. Автотрофный тип питания, вероятно, у одноклеточных никогда не реализован в чистом виде, так как все известные одноклеточные, имеющие хлоропласты, используют для питания также и растворенные органические вещества.

Гетеротрофия у простейших может реализоваться тремя способами: за счет мембранного транспорта, пиноцитоза и фагоцитоза. Мембранный транспорт у простейших осуществляется типовыми для эукариот способами - диффузии и активного транспорта. Каналы мембраны, образованные молекулами белка, обеспечивают диффузию воды, ионов и небольших органических молекул (моносахаров, аминокислот), этот процесс идет по градиенту концентрации. Некоторые из мембранных белков способны активно переносить молекулы определенных видов, а также перемещать ионы внутрь клетки или наружу против градиента концентрации. Эти процессы активного транспорта идут с затратами энергии.

Пиноцитоз в более простом случае заключается в образовании на поверхности плазмалеммы небольшой ямки и последующего отшнуровывания небольшого пузырька. При более сложном варианте пиноцитоза углубление на поверхности плазмалеммы углубляется, так что формируется тонкий канал. От дна этого канала происходит отшнуровывание мелких пузырьков. У амебоидных организмов такие каналы являются временными образованиями, но у части других простейших они имеют постоянное местоположение. При пиноцитозе клетка поглощает жидкость с растворенными в ней веществами, таким образом в клетку могут поступать и макромолекулы.

Фагоцитоз представляет собой захватывание крупных оформленных частиц (бактерии, простейшие, частицы органического детрита). Фагоцитоз осуществляет голозойное = анимальное питание на клеточном уровне организации. Можно заметить, что при пиноцитозе могут поглощаться и очень небольшие частицы, а при фагоцитозе обязательно поглощается некоторое количество жидкости. Очень часто все способы поглощения растворенных органических веществ называют общим термином "абсорбция" без дальнейшей детализации. Также очень часто можно встретиться с термином "сапрофитное питание", под которым понимается питание жидкой органической пищей, если пищевой субстрат поглощается поверхностью тела за счет пиноцитоза или мембранного транспорта.

Формирование фагоцитозных вакуолей происходит за счет образования псевдоподий, движения их навстречу друг другу таким образом, что они охватывают пищевую частичку и, наконец, соединения этих псевдоподий. Вторым способом фагоцитоза является изменение профиля клеточной мембраны - прогибание ее вовнутрь.

Поглощенная частица оказывается внутри пищеварительной вакуоли, окруженной мембраной. С такими пищеварительными вакуолями обычно сливаются и пиноцитозные вакуоли. Внутрь пищеварительных вакуолей из лизосом поступают пищеварительные ферменты, происходит переваривание пищи. Образующиеся продукты внутриклеточного пищеварения поступают через мембрану вакуоли в цитоплазму клетки, где используются или в энергетических целях, или вступают в реакции биосинтеза. Непереваренные остатки выбрасываются во внешнюю среду.

У части простейших формирование фагоцитозных вакуолей может происходить в любом месте тела, при этом специальные органеллы, обеспечивающие прием пищи отсутствуют. В других случаях формируются специальные органеллы приема пищи (цитостом, цитофарнкс и т.д.), которые имеют вполне определенную локализацию. Аналогично этому выбрасывание непереваренных остатков может осуществляться в любом месте тела, в особом регионе тела или через строго локализованную порошицу (цитопрокт или клеточный анус). В любом из этих случаев механизм экзоцитоза (выхода веществ из клетки в окружающую среду) сводится к слиянию мембраны вакуоли и поверхностной мембраны клетки. Необходимое слияние мембран происходит за короткий срок (доли секунды, секунды). После экзоцитоза вакуоли вновь отделяются от мембраны клетки, транспортируются назад, в глубину клетки и распадаются на мелкие пузарьки, материал которых затем вновь используется клеткой. Подобный процесс кратковременного слияния мембран происходит и при выстреливании экструсом. Следует подчеркнуть, что процессы поглощения веществ или выбрасывания непереваренных остатков происходят только при участии клеточной мембраны. При наличии пелликулы (тубулеммы или пелликулы) в соответствующих участках поверхности клетки пелликула образует разрыв (существующий постоянно или каждый раз возникающий заново).

ДЫХАНИЕ. Среди простейших есть аэробные и анаэробные формы. У аэробных форм специализированные органеллы дыхания отсутствуют, они используют диффузию для поглощения кислорода и выделения углекислого газа. Анаэробные формы представлены паразитами или симбионтами, населяющими пищеварительный тракт многоклеточных (обычно эти виды являются облигатными анаэробами), а также простейшими, живущими в разлагающихся органических веществах (эти виды часто являются факультативными анаэробами).

ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ. Регуляция осмотического давления актуальна для протистов, живущих в пресных водах: они вынуждены выводить наружу избыток жидкости, постоянно поступающей извне в результате перепада осмотического давления. Вода в тело простейшего поступает также при пиноцитозе и фагоцитозе. Функцию регуляции осмотического давления выполняет специальная система органелл, которая именуется комплексом сократительной вакуоли. Эта структура выполняет также функцию водообмена и выделения, однако такие продукты метаболизма как аммоний и углекислый газ диффундируют наружу через поверхность клетки.

Комплекс сократительной вакуиоли состоит из большого сферического пузырька - собственно сократительной вакуоли - и множества окружающих ее мембранных пузырьков или трубочек, их совокупность называется спонгиомом. Механизм работы комплекса сократительной вакуоли до конца не выяснен. В любом случае вода с растворенными веществами из цитоплазмы поступает в трубочки спонгиома, а из них - в резервуар сократительной вакуоли, откуда выбрасывается наружу. Возможно, что по мере продвижения воды и растворенных веществ по трубочкам спонгиома происходит реабсорбция ионов и других веществ. Пора сократительной вакуоли у части простейших является постоянным образованием, у других - при каждом цикле образуется заново. В большинстве случаев спонгиом является субмикроскопическим образованием, но у инфузорий частью спонгиома являются хорошо видимые под световым микроскопом приводящие (радиальные) каналы, в которые открываются трубочки. На тех простейших, которые способны в известных пределах переносить изменения солености воды, показано, что частота пульсации сократительной вакуоли зависит от осмотического давления во внешней среде - чем оно ниже, тем выше частота пульсации. Инфузории-туфельки в пресной воде сокращают сократительную вакуоль один раз в 5 - 10 секунд, при этом каждые 15 минут из клетки удаляется объем жидкости, равный объему всего тела. Для большинства простейших характерно наличие одной сократительной вакуоли, но их может быть и больше, так для туфелек характерно наличие 2 сократительных вакуолей. Расположение сократительных вакуолей в клетке варьирует у разных групп простейших, при этом оно постоянно у простейших с фиксированной формой тела.

Простейшие, обитающие в условиях осмотического равновесия с окружающей средой, то есть морские, часто не имеют сократительной вакуоли. При отсутствии сократительной вакуоли функции выделения и водообмена выполняются цитоплазмой.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ. Бесполое размножение (агамогония) у простейших может быть представлено монотомией, палинтомией, множественным делением (шизогонией) и почкованием (неравным бинарным делением). Монотомия, или эквивалентное бинарное деление представляет собой деление надвое, в результате которого образуются две одинаковые дочерние клетки, при этом следующее деление происходит только после периода роста клетки и достижения ею размеров материнской. Монотомия является наиболее распространенным способом деленения простейших. Палинтомия представляет собой ряд последовательных делений надвое, в результате каждого деления образуются две одинаковые дочерние клетки, но роста клеток не происходит, так что с каждым делением клетки уменьшаются в размерах. После ряда таких делений клетки возвращаются к монотомии, то есть после завершения деления дочерние клетки вступят в период роста. Этот тип деления характерен для части жгутиконосцев (этот же тип деления наблюдается при дроблении зиготы многоклеточных).

При шизогонии сначала происходит несколько делений ядра, так что клетка становится временно многоядерной, а затем от этой клетки одновременно отпочковываются нескольких клеток. Этот тип деления наблюдается у трипаносом и споровиков, правда, в отношении деления споровиков, приводящего к образованию мерозоитов, в последние годы стали употреблять термин "мерогония".

Почкование представляет собой деление надвое, но при этом две дочерние клетки резко различаются по величине. Кроме того, меньшая клетка отличается некоторыми деталями строения. Процесс почкования начинается с появления на клетке маленького выроста, который затем отделяется. Этот процесс специфичен для сидячих инфузорий. Мелкая особь называется бродяжкой, бродяжки, отделившись, уплывают в поисках нового места для поселения. Следует помнить, что в основе всех типов бесполого размножения простейших лежит митоз.

ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС. Половой процесс обнаружен далеко не у всех простейших. В некоторых случаях отсутствие полового процесса является примитивным признаком, в других случаях эта особенность является результатом вторичной утраты. Там, где половой процесс имеется, он чаще всего протекает в форме гамогонии, т.е. образования гамет, и следующей за ней копуляции, т.е. слияния гамет. Копуляция в свою очередь может быть представлена в изогамной и анизогамной (гетерогамной) формах. Оогамия - это крайний вариант анизогамии, при котором мужские и женские гаметы похожи на яйцеклетки и сперматозоиды многоклеточных. Как правило, копулирующие гаметы возникают из разных гамонтов (гамонты - это клетки, образующие гаметы). Редко гаметы (или гаметные ядра) возникают из одного гамонта. Такой тип полового процесса называется автогамией (самооплодотворение).

Только для инфузорий характерна конъюгация - особый тип полового процесса, протекающий в форме временного соединения двух клеток, в ходе которого происходит слияние гаплоидных ядер (гаметных ядер), происходящих из разных клеток. Слияния двух клеток не происходит (в ходе конъюгации имеет место временное и локальное соединение цитоплазмы двух клеток).

ЯДЕРНЫЕ ЦИКЛЫ. Под ядерным циклом понимается закономерное чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Ядерные циклы простейших могут быть представлены циклами с гаметической редукцией, с зиготической редукцией и с промежуточной редукцией. При гаметической редукции редукционное деление непосредственно предшествует образованию гамет, в этом случае все стадии жизненного цикла, кроме гамет, диплоидны (инфузории, многоклеточные животные). При зиготической редукции первое деление зиготы является редукционным, все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны (споровики). При промежуточной редукции редукционное деление находится между двумя вегетативными стадиями, часть вегетативных стадий жизненного цикла гаплоидна, часть - диплоидна (фораминиферы, многие растения, в том числе все высшие).

ИНЦИСТИРОВАНИЕ. Защитная реакция простейших при наступлении неблагоприятных условий чаще всего выражена способностью к образованию цист (цисты покоя). У паразитических простейших формирование цист связано с выходом из хозяина в окружающую среду и последующим заражением новой особи хозяина. Формирование цист также может быть приурочено к определенному этапу жизненного цикла и быть его необходимым компонентом (цисты размножения, например некоторые инфузории инцистируются перед делением, так что процесс деления происходит под защитой оболочки цисты). При образовании цист имеет место дедифференцировка клетки: резорбируются или отбрасываются некоторые органеллы, например, ресничный аппарат. Происходит обезвоживание и уплотнение цитоплазмы, исчезают вакуоли. Вокруг тела простейшего формируются две защитные оболочки. При восстановлении благоприятных условий простейшее выходит из цисты.

 

Задание для самостоятельной работы: на основании материала по осморегуляции простейших выскажите гипотезу о наличии (или отсутствии) сократительных вакуолей у паразитических простейших и о характере их работы (частоте пульсации). Ответ обоснуйте.

 

ПРИМЕЧАНИЯ. Современные системы, как правило, не относят одноклеточные гетеротрофные организмы к животным. Эти системы выделяют 5 или более царств живых организмов, в том числе царства Protista и Animalia. Представители царства Animalia в этом случае характеризуются как эукариотические организмы, не имеющие клеточных стенок, многоклеточные, с двумя или более типами тканей, использующие гетеротрофный тип питания, с уплощенными или пластинчатыми кристами митохондрий, огромное большинство видов подвижно. В царство Protista объединены все одноклеточные эукариотные организмы, в том числе и те, которые по традиционной системе относятся к растениям и грибам, то есть организмы с различными типами питания - как гетеротрофным (фаготрофия, пиноцитоз, осмотрофия), так и аутотрофным (фототрофия).