Средне- и восточно-сибирские светлохвойные леса

Тайга

Понятие «тайга» привнесено в науку из народной, сибирской практики. Тайга – это хвойный лес, или, уже, густой хвойный лес сибирского типа. Подчеркивание типичности Сибирской тайги не должно пониматься как утверждение, что только в Сибири мы имеем дело с «настоящей» тайгой. Мы применяем определение «тайга» к тем хвойным лесам, кот. по своему составу и строению сходны с сибирской тайгой. Но нельзя вкладывать в это понятие слишком широкое содержание, делая представление о тайге равнозначным представлению о хвойном лесе вообще (Толмачев, 1954). По Алехину, под тайгой следует понимать хвойные леса из сибирских древесных пород: ели, пихты, кедровой сосны, сибирской и даурской лиственницы и других хвойных и мелколиственных деревьев и кустарников североазиатского происхождения (Алехин,1951).

Тайга может рассматриваться в равной мере как явление ботаническое (как тип растительного сообщества) и как явление географическое, ландшафтное. Можно говорить о таежной зоне – зоне хвойных лесов севера земного шара. Во внетропических широтах северного полушария тайга является самым распространенным типом растительности. Таежная зона характеризуется преобладанием повсюду хвойных, но в одних частях густых и вечнозеленых (еловых, елово-пихтовых), а в других более или менее разряженных листопадных лиственничных лесов. Наиболее ярким и типичным проявлением таежного типа растительности является темнохвойная тайга – густой, тенистый, вечнозеленый хвойный лес, образованный в основном или всецело елями и пихтами (порознь или в смешении друг с другом), иногда с участием теневыносливых видов сосен (типа Pinus cembra). Понятие о темнохвойной тайге применяется в одинаковой мере как к равнинным, так и к горным лесам. Темнохвойная тайга, встречаясь почти повсеместно в таежной зоне, не развивается в качестве интразональной формации за ее пределами. Этим подчеркивается тесная связь темнохвойной тайги с самыми общими, зональными условиями развития растительности, а не с какими-либо частными условиями определенных типов местообитаний (Толмачев, 1954).

Тайга, в частности темнохвойная тайга, представляет яркий пример олигодоминантной растительной формации. В классической области своего развития – Западной и средней Сибири – она образована различными сочетаниями трех древесных пород: ели, пихты и сибирского кедра. Типичнейшими лесообразователями темнохвойной тайги являются ель и пихта. Сибирский кедр занимает несколько обособленное положение, иногда (в горах) образуя чистые насаждения, а еще чаще – выпадая из состава леса в том или ином месте. Чисто еловые или чисто пихтовые леса в своих основных чертах оказываются весьма сходными с елово-пихтовыми. В странах, тяготеющих к Тихому океану, к представителям родов Picea и Abies присоединяются немногочисленные представители родов Tsuga и Pseudotsuga. Однако морфологическая и экологическая близость последних к Picea и Abies (особенно к Abies) позволяет рассматривать их в группе елей и пихт, понимаемой широко. В образовании темнохвойно-таежных древостоев принимает участие большинство видов из родов Picea и Abies. Однако в каждом данном месте древостои обычно образованы смешением одного вида ели с одним видом пихты (Толмачев, 1954).

Типичной темнохвойной тайге свойственен не только определенный состав деревьев – лесообразователей, но и ряд других ботанических признаков. Прежде всего, общая бедность состава флоры тайги. Также характерна общая скудость растительного покрова, развивающегося под пологом тайги. Нельзя не обратить внимания на значительность участия вечнозеленых растений. Таким образом, признак вечнозелености оказывается общим для деревьев-эдификатовов темнохвойной тайги и значительного числа их спутников (Толмачев, 1954).

Основной областью распространения темно-хвойной тайги являются обширные пространства умеренного севера Европы, Азии и Северной Америки (Толмачев, 1954). Мы будем говорить только о наших лесах. Сибирская тайга и таежные леса Дальнего Востока имеют следующие пределы распространения. От верховьев р. Онеги западные пределы тайги проходят по междуречью рр. Вертлуги и Вятки. Южная граница дубравно-темнохвойных лесов таежного типа проводится по линии Йошкар-Ола – среднее течение р. Уфы, придерживаясь в общем 57° с.ш. На Урале граница со смешанными лесами проходит в общем по 56 ° с.ш. и далее на Востоке от Ирбита на Тюмень, Тару; за Уралом граница идет далее к Томску, затем поворачивает резко на юг и постепенно через горную тайгу Алтая уходит за пределы России. Граница полосы остепненных лиственничных лесов проходит по южным границам Иркутской области. В Забайкалье их южная граница проводится по окраинам даурских степных областей. На р. Амур, несколько выше Благовещенска, южная граница таежных лесов поднимается к северу языками по левым притокам Амура. Далее на восток граница идет по горным возвышенностям Буреинского хребта, придерживаясь в общем 50 ° с.ш. Сихотэ- Алиньский хребет в Приморье на всей протяженности покрыт елово-пихтовыми лесами. К темнохвойным лесам следует отнести горные леса о. Сахалина. Они занимают и центральную пониженную часть Камчатки. На севере таежные леса всюду граничат с тундровой зоной (Алехин, 1951).

В Европе единственным лесообразователем является европейская ель (Picea excelsa Link = Picea abies (L.) Karst.). В пределах бассейна Северной Двины происходит ее замещение сибирской елью (Picea obovata Ldb.), распространенной на восток до бассейна Лены и северных притоков Амура включительно. В более восточных, преимущественно умеренно северных районах европейской территории России к ели присоединяется сибирская пихта (Abies sibirica Ldb.), а ближе к Уралу также сибирский кедр (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.). В самых северных частях таежной зоны пихта и кедр отсутствуют, и напротив, в лесах более южных, их роль усиливается, особенно в гористых районах Сибири. В районе Аяна и в верховьях правых притоков Алдана темнохвойная тайга образована аянской елью (Picea ajanensis Fisch.), а в восточной части бассейна Амура и на Сихотэ-Алине – ею же и белокорой пихтой (Abies nephrolepis Max.), на Сахалине – аянской елью и сахалинской пихтой (Abies sachalinensis Fr. Schm.). Южнее Амура встречается корейская ель (Picea koraiensis Nakai). Ель Глена (Picea Glehni (Fr. Schm.) Mast.), появляющаяся уже на крайнем юге Сахалина, играет значительную роль в образовании лесов о. Хоккайдо наряду с Picea ajanensis и Abies Mayriana Miy. et Kudo. Темнохвойные леса Камчатки образованы либо аянской елью, либо местным видом пихты (Abies gracilis Kom.) (Толмачев, 1954).

В Северной Америке в качестве лесообразователей зональной темнохвойной тайги выступают в основном ели (Picea sitchenensis Carr., P. canadensis Britt., P. Mariana Britt., P. glauca Schr., P. rubra Link.), пихты (Abies balsamea Mill., A. amabilis Forb., A. lasiocarpa Nutt.), а также два вида тсуги (Tsuga canadensis (L.) Carr., T. heterophylla (Raf.) Sarg) (Толмачев, 1954).

Темнохвойная тайга распространена неравномерно. На севере Европы она повсюду прерывается интразональными сосновыми лесами. К востоку от Урала наряду со значительным распространением сосновых лесов все большие площади, особенно на севере таежной зоны, занимают лиственничные леса. За Енисеем к ним переходит господство на всей ширине таежной зоны, но вблизи тихоокеанского побережья (правда, не на крайнем севере) устанавливается резкое преобладание темнохвойной тайги (Толмачев, 1954).

Темнохвойные леса различного состава (чаще всего елово-пихтовые) имеют значительное распространение в горных странах северного полушария, вне таежной зоны, в пределах умеренных и субтропических широт (Толмачев, 1954).

Существование тайги всегда связано с умеренным теплом более теплого времени года. Среднегодовые температуры, равно как и температуры холодного времени года, могут колебаться весьма сильно. Так, в северных частях бассейне Енисея Т_{седнегодовая} ниже - 5°С, а самого холодного месяца ниже - 25°С. При это у тихоокеанского побережья Северной Америки тайга существует при среднегодовых температурах превышающих +10°С и положительных средних температурах всех зимних месяцев. Средние же температуры самого теплого месяца во всех районах, где существует тайга, колеблются от +13°С до +20°С. Наибольшая интенсивность ассимиляции углерода происходит у ели и пихты при умеренно высоких температурах. Вообще, ели и пихты плохо переносят избыток летнего тепла (Толмачев, 1954).

Другой важнейшей чертой климата районов темнохвойной тайги является достаточность увлажнения. Особенно важна достаточная обеспеченность летними осадками. Одним из обязательных условий процветания таежных деревьев является также значительная влажность воздуха (Толмачев, 1954). Количество осадков (в лесной зоне) в среднем около 500 мм в год, но может подниматься и до 600-700 мм, причем в направлении с запада на восток их количество сильно падает (Алехин, 1951).

Важна сезонная дифференцированность термических условий, т.е. наличие зимы как ясно выраженного и достаточно продолжительного холодного времени года. Существенную роль играет оказываемая снежным покровом защита от чрезмерного охлаждения почвы и припочвенного слоя воздуха (Толмачев, 1954).

Требовательность к почвенным условиям елей и особенно пихт определяет несплошное распространение ценозов хвойной тайги в пределах области ее господства. Ели и пихты не выносят сильного заболачивания и при его наличии уступают место соснам или лиственницам. На бедных питательными веществами песчаных и каменистых почвах замещение елово-пихтовых лесов сосновыми является неизбежным.

Подавляющая масса лесов таежного типа как в пределах таежной зоны, так и в горах более южных областей произрастает на подзолистых почвах. Однако наличие последних не является необходимой предпосылкой для развития темнохвойного леса. При определенных общеклиматических условиях развитие тайги само порождает развитие подзолистого типа почвообразования (Толмачев, 1954).

В Европейской и Западно-Сибирской тайге в направлении с юга на север можно выделить ряд подзон – широтные географические подзоны: 1) подзона северной тайги Отсутствие пихты, широкое распространение еловых лесов-долгомошников. За Енисеем господствует даурская лиственница; 2) подзона средней тайги; 3) подзона южных таежных лесов. Здесь в речных долинах смешанные темнохвойные леса с примесью дуба. 4) подзона редкостойных лесов: темнохвойных на западе материка иелово-лиственничных или чисто лиственничных за Печорой и за Уралом (Алехин, 1951).

Разделение тайги с запада на восток:

1) европейско-сибирские темнохвойные леса (елово-пихтовые леса)

2) средне- и восточно-сибирские светлохвойные леса

3) Дальневосточные темнохвойные леса (аянская ель с примесью белокорой пихты, на островах сменяющейся сахалинской пихтой)

4) Камчатские леса (даурская лиственница и аянская ель) (Алехин, 1951).

Средне- и восточно-сибирские светлохвойные леса

К востоку от р.Енисея преобладают леса из даурской лиственницы, к югу, в бассейне рек Средней Тунгуски и Ангары, сменяющейся сибирской лиственницей. В Средней и Восточной Сибири различают шесть основных подразделений: Среднесибирская тайга, Якутская, Забайкальская, Верхояно-Колымская, Зейско-Североохотская и Аяно-Удская тайга.

 

Древесный ярус оказывает мощное влияние на развитие растений под пологом тайги. Полог леса одновременно защищает произрастающие под ним растения (от перегрева, избыточного испарения, механического воздействия ветра и др.) и угнетает их, задерживая рост и развитие. Некоторые даже наиболее приспособленные к жизни в таежных лесах растения в особенно тенистых местах не цветут и не плодоносят. Вместе с тем для значительной части этих растений лесные условия являются необходимыми (Толмачев, 1954).

Несмотря на все многообразие в деталях, большинство таежных растительных ассоциаций укладывается в ограниченное число групп.

1) В большинсте классификаций (Сукачев, Сочава; цит. по Толмачев, 1954) центральное место отводится Piceeta hylocomiosa – ельникам-зеленомошникам с нижним ярусом из зеленых блестящих мхов и соответствующим сообществам с преобладанием пихты. Ассоциации ряда hylocomiosa обнимают наиболее типичные, наиболее ярко выраженные и наиболее широко распространенные типы темнохвойных лесов. Близким строением обладают также относимые к группе hylocomiosa в широком смысле кустарничковые типы елово-пихтовых лесов, наиболее известным вариантом которых являются европейские ельники-черничники (Толмачев, 1954).

Алехин, 1951. Кроме этого:

2) Piceeta polytrichosa – ельники-долгомошники с нижниим ярусом из кукушкина льна

3) Piceeta sphagnosa – ельники сфагновые, сильно заболоченные, с покровом из сфагнового мха

4) Piceeta herbosa – ельники болотно-травяные с высоким травянистым покровом

5) Piceeta nemorosa – ельники с густым подлеском. Эта группа была названа Сукачевым P. composita (ельники сложные), но Алехин считает такое название не совсем верным.

 

Часть характерных спутников тайги – травянистых растений и кустарничков – весьма широко распространены. Например, Dryopteris dilatata, D. phegopteris. Связь этих видов с тайгой не является абсолютной, они могут произрастать и под пологом лиственного леса, но наибольшей устойчивостью они обладают именно в таежных условиях, к которым лучше всего приспособлены.

Весьма широко распространен и целый ряд других, сугубо характерных для темнохвойной тайги растений. Например, Linneae borealis, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Circaea alpina, Pyrola secunda, P. minor, P. rotundifolia, плауны - Lycopodium annotinum, L. clavatum, L. complanatum, кустарнички - Vaccinium myrtillus, V. ovalifolium. Для большинства этих видов характерна большая обширность ареала по сравнению с ареалами древесных пород. Прямые связи между распространением растений-спутников тайги и распространением конкретных видов деревьев - лесообразователей отсутствуют. Эти виды связаны с темнохвойными лесами как типами растительности, но не с определенными древесными породами.

Все темнохвойные леса образованы древесными породами единообразного облика и строения. Для них характерны 1) тенденция к выходу в первый ярус; 2) значительная продолжительность жизни. Предельный возраст, достигаемый значительным количеством деревьев, в зависимости от вида и географического района колеблется от 150 до 500 лет. 3) это – вечнозеленые деревья ксероморфного облика. Вероятно, ксероморфизм - это приспособление к переживанию холодного времени года при сохранении неопадающей листвы. Толмачев рассматривает вечнозеленость этих пород как архаичную черту их строения, сохранившуюся до наших дней в сочетаниями с некоторыми приспособлениями, позволившими продолжать существование без коренной ломки структуры. 4) приспособленность к активной жизнедеятельности при низких температурах. 5) строение всех надземных органов елей и пихт несет на себе приспособление к снежности зимы. Ветви не обламываются под грузом осевшего снега.

Для травянистого покрова ельников характерны следующие признаки:

1. Очень распространено вегетативное размножение. Многие наиболее типичные виды снабжены сильно разветвленными корневищами, дают подземные побеги с почками на концах и т.д. (Linneae borealis, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Circaea alpina). Обильное вегетативное размножение обычно проявляется в тех случаях, когда сильная затененность не благоприятствует образованию цветков.

2. Значительное число видов в результате скудного освещения перешло на сапрофитный способ питания и совершенно утратило хлорофилл (Corallorhiza trifida, Monotropa hypopitys и др.).

3. Отсутствуют растения-эфемеры. Если они иногда и встречаются (Anemone nemorosa – это эфемероид, но Алехин называет эфемером!), то являются реликтом широколиственных лесов.

4. Наиболее типичны такие растения:

1) длительно вегетирующие в течение всего теплого времени; 2) зимнезеленые, т.е. не теряющие листвы даже зимой (перезимовавшие листья обычно отмирают при появлении новых); 3) вечнозеленые, с листьями, не отмирающими ряд лет. К вечнозеленым относятся плауны, некоторые виды грушанок, брусника и др., к зимнезеленым – Veronica officinalis, Lusula pilosa, Galeobdolon luteum; все эти категории используют свет наиболее эффективно, без перерыва при развитии новых листьев;

5. Очень характерна белая или близкая к ней бело-розовая окраска венчиков цветков, что делает их более заметными в тени леса (грушанки, линнея, майник, кислица, седмичник и др.).

6. Семена или очень мелкие и могут распространяться при малейших движениях воздуха (Monensis uniflora – 0,000004 г.); более тяжелые распространяются муравьями и имеют привлекающий их мясистый придаток (Luzula pilosa, Melampirum pratense) (Алехин, 1951).

По данным Толмачева А.И., развитие елеподобных хвойных издревле было связано с горными условиями. Сложившаяся горная темнохвойная тайга в горах Восточной Сибири существовала уже в миоцене.

В большей части проведенных за последнее десятилетие работ, посвященных проблеме происхождения тайги, подтверждена догадка Толмачева о первоначальном возникновении растительности таежного типа в условиях гор в весьма отдаленную геологическую эпоху и последующем распространении тайги на равнины из горных очагов ее развития. К этой схеме, однако, было сделано несколько существенных дополнений. Во-первых, показана роль древней Берингии как весьма вероятного центра (или одного из центров) формирования и распространения тайги. Во-вторых, доказано существование таежных лесов на территории третичной Арктики, что подвергалось сомнению в рамках гипотезы Толмачева, но принималось сторонниками «приполярной» гипотезы. Эти данные позволили Юрцеву (1972) предположить, что Арктика была местом наиболее раннего формирования равнинной тайги за счет горно-таежных лесов высокоширотных территорий. Однако в истории возникновения, развития и распространения тайги еще достаточно белых пятен (Прилепский, 1993).