Экология степей субтропического пояса

Степи и лесостепи субтропического пояса распространены в Северной Америке (запад Примексиканской низменности, юго-восток Великих равнин – Оклахома-Сити, Сан-Антонио, Браусвилл), в Южной Америке (равнины Параны-Ла-Платы (30-40 градусов ю.ш.) – пампа; юг Бразильского плоскогорья (30-25 градусов ю.ш.) – лесостепь или субтропическая саванна), в Австралии (юго-восточная и юго-западная части континента).

Южноамериканский вариант субтропических степей наиболее выражен, он представлен пампой, занимающей равнины Параны – Ла-Платы к югу от 30° ю. ш. и почти до 40° ю. ш. Пампу иногда считают аналогом восточноевропейских и сибирских степей, однако климат пампы значительно более теплый, да и более влажный. Суммарная радиация достигает здесь около 150 ккал/см² в год, а радиационный баланс составляет около 60 ккал/см² в год. Средние температуры самого теплого месяца (января) 22–25°, самого холодного (июля) 8–12°. Абсолютный минимум на юге приближается к –10°, на севере – около –5°. Суммы активных температур достигают 5000–6000°. Летом нередки вторжения бореального воздуха с юга в виде сильных порывистых ветров (памперо), вызывающих понижение температур до 30° за сутки. Зимой возможны кратковременные снегопады.

Годовое количество осадков возрастает от 500–600 мм на западе до 1000 мм у атлантического побережья. По сезонам осадки распределяются довольно равномерно, но их минимум приходится на зиму, максимум – в более континентальных районах – на лето, в приморских – на осень или весну. Годовой коэффициент увлажнения на западе составляет 0,4–0,5; к востоку увеличивается до 1. Большую часть года коэффициент увлажнения ниже 1. Значительны колебания увлажнения по годам. Из каждых 10 лет два-три года бывают очень засушливыми, когда в январе – феврале выпадает лишь несколько миллиметров осадков, а в некоторые годы летом совсем не бывает дождей.

Годовой слой стока составляет 50–100 мм. Реки пампы не достигают океана. Короткие водотоки, берущие начало на возвышенностях, теряются в многочисленных бессточных озерах, болотах и пересыхающих на лето западинах. Грунтовые воды лежат неглубоко и обусловливают засоление почво-грунтов. Пресную воду приходится добывать с глубины 30–150 м.

Современные экзогенные процессы на равнинах выражены слабо. Во время дождей плоскостной смыв приводит к переотложению рыхлого материала. На побережье, в западных и центральных районах сильные ветры создают эоловые формы рельефа – дюны, барханные пески и плоские котловины выдувания диаметром до 50 м и глубиной 1 –1,5 м. Эрозионные формы в виде крутого уступа высотой до 30 м и отходящих от него плоскодонных оврагов развиты вдоль правобережья Параны – Ла-Платы. Равнинный рельеф и слабая дренированность территории способствуют развитию содового засоления, наиболее интенсивного в верхних горизонтах почвообразующих пород, подстилаемых тяжелыми водонепроницаемыми глинами. В южных районах, кроме того, почвы на разной глубине подстилаются мощными (до нескольких метров) твердыми слоями извести (тоска) или известковыми ко-рами. Воды озер, болот и западин имеют резкощелочную реакцию (рН= 8–9 и более). На участках с близким залеганием грунтовых вод все почвы солонцеваты.

Основная почвообразующая порода в пампе – лёсс. На нем формируются плодородные черноземовидные почвы, или брюниземы. От типичных черноземов они отличаются сравнительно небольшим (2–4%) содержанием карбонатов кальция и гумуса (3–5%), хотя для брюниземов характерен мощный (до 150 см) темноцветный гумусовый горизонт. В нижней части профиля содержание гумуса постепенно убывает. Накоплению гумуса здесь, в частности, препятствуют сравнительно высокие зимние температуры и влажность, вследствие чего разложение и вынос органических веществ продолжаются и в холодный период. В составе поглощенных оснований преобладают кальций и магний. В иллювиальном горизонте обычно наблюдается оглеение. Для почв характерна способность сильно набухать и образовывать трещины усыхания. Реакция брюниземов нейтральная или слабокислая (рН= 5–6).

На слабодренированных участках распространены тяжелые глинистые черные почвы, обычно с железисто-марганцевыми конкрециями и прослоями гипса. В них содержится 3–6% гумуса, и он относительно равномерно распределен по профилю. В составе поглощенных оснований преобладают кальций и магний. Реакция близка к нейтральной (рН= 5,5–6,5), и ее величина возрастает в нижних горизонтах. Характерна высокая емкость поглощения. В юго-западных районах более распространены легкие песчаные коричневые почвы. Здесь наряду с содовым засолением наблюдается и хлоридно-суль-фатное. Легкорастворимые соли частично вымываются из почвы и попадают в реки. Вода в большинстве рек солоноватая на вкус. Кроме основных типов в пампе местами развиты глеевые гумусовые почвы, солонцы и их разновидности, а также в разной степени заболоченные луговые почвы. Субтропические степные ландшафты – наиболее густо населенные сельскохозяйственные районы Южной Америки. Реконструкция первичного растительного покрова затруднена, поскольку устойчивые к выпасу европейские виды вытеснили местную флору на значительных площадях. Небольшие остатки естественной растительности сохранились по берегам рек или вдоль дорог за пределами пашен и пастбищ. В северных и северо-восточных районах пампы насчитывается 26 видов злаков и около 50 видов разнотравья. Среди злаков, достигавших высоты почти 1,5 м, преобладали ковыли (Stipa neesiana, S. papposa), представители просовых (Piptochaetium, Panicum, Pas-palum), бородач (Bothriochloa lagurioides), костер (Bromus unioloides), мятлик (Poa lanigera), перловник (Melica rigida) и др.

Для сезонной ритмики растительности типичной пампы характерны следующие особенности. В конце сентября – начале октября появляются молодые листья злаков, зацветают весенние однолетники и геофиты из лилейных и ирисовых, перезимовывающие в виде подземных органов. Полного развития травостой достигает в ноябре – декабре, когда его аспект определяют ковыли. Январь – февраль – период относительного покоя, листья вянут и желтеют. В марте наблюдается оживление, фон создают серебристые метелки бородача, затем травостой постепенно желтеет, и зимой пампа приобретает монотонный буро-желтый аспект.

Широкое распространение засоленных почв и колебания уровня грунтовых вод обусловили многообразие и пестроту сообществ растений, по-разному реагирующих на степень и тип засоления грунтов. В местах с близко залегающими грунтовыми водами преобладают злаки (Paspalum quadrifa-rium, Eryngium eburneum), образующие толстые и мощные дерновины. При сильном содовом засолении почв (рН= 8,0– 9,0) они сменяются низким травостоем из дистихлиса (Distichlis) и некоторых других растений – индикаторов содового засоления. В центре западин, периодически заполняемых водой, растут глицерия (Glyceria multiflora), камыш (Scirpus cernuus) и осоковые. Их окружают болотные растения (Marsi-lia concinna, Mentha pulegium и др.). Во внешнем поясе преобладают солянки (Solatium malacoxlon), часто достигающие высоты 1–2 м. На болотах (лагу нас) с небольшой концентрацией солей формируются заросли камыша (Scirpus californicus) и др. На побережье, в бессточных котловинах среди дюн, доминируют заросли ситника (Juncus acutus), а на дренированных участках они сменяются камышом (Scirpus gi-ganteus) с примесью других растений. На сильно засоленных песчаных солончаках, покрытых белыми выцветами солей (хлоридно-сульфатный тип), растут солянки (Salicornia ambigua, Suaeda maritima). Там, где преобладает содовое засоление (рН= 9,5–10,0), на поверхности почвы появляются черные корки, и в растительном покрове гос подствуют Distichlis aspicata и злаки (Paspalum vaginatum).

В южных районах пампы преобладают так называемые туссоковые злаки, преимущественно ковыли (Stipa brachy-chaeta, S. trichotoma), образующие мощные дерновины высотой до 1 м, в которых старые жесткие листья остаются на стебле и после отмирания, что придает травостою постоянную серо-желтую окраску. К западу по мере нарастания сухости типичная пампа сменяется сухой пампой, в которой появляются ксерофильные деревца и кустарники, особенно засухоустойчивые виды про-зописа – кальденаль (Prosopis calde-nia). В сухие годы кальденаль наступает на пампу, во влажные – наоборот.

В типичной пампе нет естественной древесной растительности, хотя вокруг населенных пунктов хорошо акклиматизировались интродуцированные виды: эвкалипт, казуарина, дуб летний, ясень, платан, тополь. Существовало мнение, что степная растительность пампы – вторичная и образовалась в результате выжигания лесов индейцами. Однако причины безлесия скорее естественные – недостаточное атмосферное увлажнение, периодические засухи, слабая дренированность и засоление грунтов.

В прошлом пампу населяли стада мелкого пампасского оленя и гуанако. Из хищных обитали пума, пампасская кошка, в тростниковых зарослях – ягуар. В настоящее время широко распространены лишь грызуны (вискача, туко-туко), встречается броненосец, изредка – страус нанду. Нередко бывают вспышки размножения саранчи, уничтожающей урожаи.

Почти вся территория пампы, включая наиболее засушливые западные и юго-западные районы, распахана или используется под пастбища. Практикуется чередование того и другого типов угодий: после нескольких лет выпаса земля распахивается под зерновые в течение 4–5 лет, после чего засевается люцерной и снова превращается в пастбище.