Продуктивность экосистем
Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии). Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность. В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит. Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности.
Для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами.
Биологическая продуктивность - экологическое и общебиологическое понятие, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы (в более узком смысле — воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком).
Продукция (Р) каждой популяции за определённое время представляет собой сумму приростов всех особей, включающую прирост отделившихся от организмов образований (В) и прирост особей, устранённых (элиминированных) (Е) по тем или иным причинам из состава популяции за рассматриваемое время:
P=|B2— B1|+E.
В предельном случае, если нет элиминации и все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы. Если же начальная (B1) и конечная (B 2) биомассы равны, то это означает, что прирост компенсирован элиминацией, т. е. что при этом условии продукция (Р) равна элиминации (Е). В общем случае
Продукцию автотрофных организмов, способных к фото- или хемосинтезу, называют первичной продукцией, а сами организмы — продуцентами.
Продукцию гетеротрофных организмов обычно относят к вторичной продукции, а сами организмы называют консументами.
Возрастающие потребности и растущая техническая мощь человечества быстро увеличивают возможности его влияния на живую природу. Возникает необходимость управления экосистемами. Все средства влияния на Б. п. экосистем и управления ею направлены либо на повышение полезной первичной продукции (разные: формы удобрения, мелиорации, регулирования численности и состава потребителей первичной продукции и пр.), либо на повышение эффективности утилизации первичной продукции на последующих трофических уровнях в нужном для человека направлении. Это требует хорошего знания видового состава и структуры экосистем и экологии отдельных видов. Наибольшие перспективы имеют такие формы хозяйственной эксплуатации живой природы и управления ею, которые основаны на знании особенностей местных экосистем и характерных для них форм Б. п.
Оценки продуктивности особенно важны для сельского хозяйства. На примере возделывания сои можно посмотреть каким образом распределяется первичная валовая продукция урожая сои. Около 25 % расходуется на дыхание, 5% потребляются симбиотическими микроорганизмами, 5 % потребляют насекомые-вредители (с учетом использования пестицидов), 32 % выносится из данной экосистемы человеком (собственно урожай бобов сои), оставшиеся 33 % в стеблях, листьях и корнях разлагаются в почве и подстилке. По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей экосистему.
Столь высокое отношение чистого урожая к валовому продукту достигается только за счет дополнительных вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредителями и т.п. Всякое дополнительное вложение энергии, увеличивающее продуктивность экосистемы, называется энергетической субсидией.
Возможность получать высокие урожаи, совершенно немыслимые еще 100 лет назад, человек обеспечил только за счет энергетических субсидий в искусственно созданные им экосистемы (агроценозы). При этом он селекционировал новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, выращивание которых оправдано только при наличии таких субсидий. Это, кстати, является причиной некоторых неудач при попытках возделывать такие сорта в бедных странах. В США, например, не каждую калорию полученной пищи вкладывается примерно 10 калорий энергии топлива. Для удвоения урожая дополнительные поступления энергии необходимо увеличить в 10 (!) раз.
Все искусственные экосистемы характеризуются тем, что определенное количество продукции изымается из экосистемы человеком. Если не возмещать эти потери в форме энергетических субсидий, то рано или поздно экосистема деградирует.
Для биосферы концентрация жизни подчиняется так называемому “краевому эффекту”: наибольшая концентрация жизни приурочена обычно к границам сред жизни.
Среди наиболее типичных природных локальных сгущений жизни в океане, вызванных краевым эффектом, можно выделить следующие:
1. Прибрежные зоны океана ( Рис.9.1 ).
Рис.9.1 Прибрежная зона океана и эстуарий
2. Апвеллинговые зоны.
Процесс апвеллинга (Рис.9.2)состоит в поднятии на поверхность холодной глубинной воды, богатой накопленными хорошо перемешанными питательными веществами. Обычно это происходит там, где ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от крутого берегового склона. При этом в океане формируются особого рода циклонические течения, омывающие берега континентов. Эти зоны наиболее интенсивно используются для промысла рыбы. Интересно, что прибрежные районы суши из-за преобладания ветров, дующих в сторону моря и уносящих влагу с суши, представляют собой зачастую пустыни.
Рис.9.2 Апвелинг
3. Коралловые рифы.
Система кораллового рифа (Рис.9.3) формируется на основе некоторых водорослей и кишечнополостных животных, эволюционировавших совместно друг с другом. В результате возникает эффективный механизм круговорота элементов питания, позволяющий всей системе поддерживать очень высокую продуктивность в водах со сравнительно низким содержанием этих элементов. Обычно они формируются в районах с благоприятным температурным режимом. Они характеризуются огромным видовым разнообразием и богатством разного рода симбиозов, благодаря чему в них очень высок показатель продуктивности.
Рис.9.3 Коралловые рифы
4. Саргассовые сгущения.
Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) или филлофорных (в Черном море).
5. Рифтовые глубоководные сгущения.
Эти сгущения открыты только в 70-х годах. Они существуют в полной темноте в местах выхода горячей воды из разломов дна (рифтов) (Рис.9.4), богатой минеральными солями и серой. Основным поставщиком первичной продукции для этих экосистем являются хемосинтезирующие серобактерии, высвобождающие энергию из соединений серы. Крупные многоклеточные организмы либо питаются этими бактериями, либо эти бактерии обитают у них в кишечнике, образуя уникальный симбиоз, характерный, по-видимому, для древнейшей жизни, развивавшейся за счет собственной энергии Земли. Об этой жизни мы знаем пока еще очень мало. Однако накопилось уже достаточно разного рода сенсационных сообщений, которые требуют тщательной проверки, о возможном наличии в этих экосистемах высоорганизованных форм жизни.
Рис.9.4 Рифтовые «черные курильщики»
На суше также можно выделить ряд локальных сгущений жизни, связанных с краевым эффектом:
1. Экосистемы тропических и субтропических берегов морей.
Их высокая продуктивность связана с оптимальным достаточно стабильным температурным режимом и высокой влажностью. Особенно богаты эти экосистемы в случае, если от континентальной области их отделяют горы, не выпускающие тучи за пределы этих зон (Рис.9.5).
Рис.9.5 Экосистема тропического побережья
2. Экосистемы пойм рек, периодически заливаемые во время разливов.
Эти поймы хорошо удобряются илом, а вместе с ним органическими и биогенными веществами. Особенно продуктивны дельты рек, в которых из-за приносимого со всего водосборного бассейна вещества, в том числе и питательного, образуются целые острова (Рис.9.6).
Рис.9.6 Экосистема поймы Волги
3. Экосистемы небольших прудов и озер.
Особенно продуктивен пруд, расположенный, например, на краю лесной поляны. Наличие водоема способствует стабилизации баланса грунтовых вод в окрестности водоема, смягчает микроклимат, благотворно влияя на окружающую растительность. В то же время лес снабжает пруд питательными веществами (опавшие листья, сучья и т.п.). Поляна же обеспечивает наиболее благоприятные условия для существования животных, главным образом птиц и насекомых, личинки которых развиваются в пруду. Приходящие на водопой крупные животные удобряют поляну своими экскрементами.
Особо следует отметить экосистемы влажных тропических и субтропических лесов, расположенных в континентальной зоне. Хотя краевой эффект здесь проследить труднее, тем не менее они обладают продуктивностью, практически не уступающей продуктивности кораллового рифа. Секрет здесь тот же, что и в системах коралловых рифов, а именно: высокий коэффициент эмерджентности ввиду большого количества симбиотических связей. Другими словами, тропический лес представляет собой отлаженный организм, способный существовать даже в условиях бедности свежих поступлений питательных веществ, жизнь которого мало зависит от “превратностей” внешней среды.
Продуктивность искусственной экосистемы
Человек издавна пытался с разными целями имитировать в миниатюре природные экосистемы, помещая в замкнутые сосуды различные организмы, которые могли бы существовать все вместе только за счет солнечного света. Как правило, такие попытки оканчиваются рано или поздно неудачей. Многим известно, сколько хлопот доставляет обыкновенный аквариум: обычная ошибка большинства любителей в том, что они пытаются поместить слишком много рыб в маленьком объеме. К сожалению, рыбам и людям требуется намного больше пространства, чем кажется на первый взгляд.
В Институте биофизики г. Красноярска с шестидесятых годов ведутся исследования по созданию замкнутых экосистем ограниченного объема, включающих человека. Так, к примеру, в течение пяти месяцев два испытателя жили в комплексе "Биос-3" (Рис.9.7), объем которого составлял 300 м3, где среда обитания непрерывно регенерировалась культурой растений, занимающих общую площадь 63 м2. В среднем в сутки на человека вырастало 300 г зерна пшеницы, 100 г сухих клубней чуфы (земляной миндаль: внешне похож на дикую осоку, на корневищах находятся вкусные клубеньки-орешки, напоминающие миндаль), зелень, корнеплоды, томаты, огурцы. Потребности испытателей в растительных белках и жирах, во всех углеводах, кроме сахара, и витаминах растительного происхождения удовлетворялись полностью.
Рис.9.7 Комплекс Биос -3
Обитая в биосфере, человек до сих пор может позволить себе загрязнять атмосферу, так как на 1 м2 площади обитания у него приходится 10 тыс. кг воздуха. В искусственных экосистемах отношение объема воздуха к площади обитания в тысячи раз меньше, что создает почти непреодолимые трудности.
Наиболее сложная на сегодняшний день искусственная экосистема -американский комплекс "Биосфера-2", включающий более тысячи видов растений и животных и 8 испытателей (Рис.9.8). Эксперимент длился два года с сентября 1991-93 г.г.
Рис.9.8 Комплекс Биосфера 2
Рис.9.8а Блок саванна
Эту уникальную систему построили в американском штате Аризона, рядом с городом Оракл и назвали ее "BIOSPHERE-2" - Биосфера-2. Имеется в виду, что Биосфера 1 - это наша Земля. Биосфера 2 - это грандиозная и величественная конструкция из стекла и армированной стали, занимает площадь 1.27 гектара, объем атмосферы, заключенной в ней 203 760 кубических метра. Биосфера 2 включала в себя свыше 3.000 разновидностей растений и животных, семь биомов - дождевой лес, саванну, пустыню, болото, даже маленький океан с коралловым рифом, интенсивное сельское хозяйство и апартаменты для людей. Биомы разделены между собой пластмассовыми щитами. Гигантские "легкие" регулировали внутреннее давление таким образом, чтобы оно соответствовало наружному - это сводит к минимуму утечки воздуха. В результате за год происходила замена всего лишь 10 процентов атмосферы "Биосферы-2" и по этому показателю она не имеет себе равных: ее герметичность в 50 раз выше, чем у комплекса "Спейс Шаттл" НАСА.
Специальные группы ученых собирали по всей Земле виды животных и растений для заселения Биосферы 2, подбирали образцы почвы, тщательно следя за тем, чтобы все там было биологически сбалансировано. Биосфера 2 была достаточна велика, чтобы поддерживать всю экосистему в равновесии и в то же время достаточна мала, чтобы все процессы, происходящие в ней было легко исследовать.
Биосфера 2 была разработана специально для того, чтобы в ней могли жить люди, причем абсолютно изолированно от остального мира: ни пища, ни воздух, ни вода, ни какое-либо другое вещество не проникает внутрь и ничто не уходит наружу, кроме солнечного света, электричества и информации по проводам. Даже "дно" изолировано от земли, на которой она стоит, специальными герметично сваренными железными листами, а для поддержания постоянного давления воздуха внутри Биосферы 2, колебания которого происходили из-за изменения температуры (днем и ночью) предусмотрены гигантские мембраны-легкие. Утечка воздуха из всей конструкции составляла не более 10% за год.
Сложные технические устройства создавали: течения в "океане", тропические дожди, морской прибой и эмитировали другие природные явления, а множество специальных датчиков постоянно определяли температуру, содержание тех или иных элементов в почве, воде и воздухе внутри Биосферы 2, записывая эти параметры для дальнейших исследований. На специальном участке интенсивного сельского хозяйства при помощи особых методов возделывались культуры, которые служили пищей для людей - ведь другой еды им взять было неоткуда. Помимо земледелия, жители Биосферы-2 занимались скотоводством. У них были козы, курицы, и даже поросята. Причем это были особые животные, приспособленные к суровым условиям. Например, курицы были дикой породы из Индии - они были приспособлены к жизни в тропиках (высокая температура и влажность) и могли питаться отходами. Однако очень скоро животные погибли и их пришлось съесть. Но сорок шесть видов растительной пищи позволяли с оптимизмом смотреть в будущее. Через некоторое время биосферианам стало не хватать пищи, и здесь оказалось, что проблемы внутри Биосферы-2 очень напоминают земные. Площадь участка, где возделывались культуры была относительно небольшой, а погода в Аризоне в течение 2-х лет эксперимента была рекордно дождливой и пасмурной, растениям не хватало солнечного света и вследствие этого, плохие урожаи, нехватка еды. В Биосфере-2 нельзя использовать пестициды - из-за замкнутости биологических циклов внутри, можно отравить все живое, поэтому вредители чувствовали себя вольготно, и съедали иногда значительную часть урожая. Нехватка калорийной пищи привела к попыткам рационирования распределения продуктов питания, а вопрос о выращивании большего количества еды выходил на первый план. В Биосфере-2 для выращивания продуктов был отведен особый участок, а вся другая поверхность должна была оставаться "дикой". Сразу возникла идея вырубить часть дикой природы и использовать освободившиеся место для выращивания дополнительной пищи. Но другие считали, что дикая природа имеет собственную ценность и весь видовой состав должен быть оставлен без изменений.
Нехватка калорий приводила к тому, что у ученых не хватало энергии для выращивания пищи, - а ведь это тяжелый физический труд. Еды становилось все меньше.
Получался замкнутый круг. Кончилось тем, что в джунглях высадили все же немного бананов и папайя. Уплотнили посадку зерновых, засадив каждый сантиметр участка, отведенного для агрокультур, а распределение еды продолжили.
Явления в природе также были достаточно интересны и непредвиденны. К примеру, над пустыней на стеклянной крыше Биосферы-2 по утрам конденсировалась вода, и на пустыню выпадал дождь. Его невозможно было ликвидировать, и поэтому пустыня стала не такой пустынной, как планировалось сначала - на ней стали произрастать растения.
Предусмотрев течения в "океане", создатели Биосферы-2 не предусмотрели ветер, а он, как оказалось, очень важен для растений, под его действием качаются деревья, что укрепляет их ствол. Без ветра ствол и ветви акаций, растущих в Биосфере-2, стали хрупкими и начали обваливаться под собственной тяжестью. Почему-то развелось много муравьев - хотя никто не планировал первоначально привносить их в систему.
Были трудности и посерьезнее: содержание кислорода за два года уменьшилось с 21% до 14%, у участников эксперимента начались головные боли, понизилась трудоспособность.
Но как, ни странно, жизнь в изоляции от остального мира пошла людям на пользу: они ведь два года ели экологически чистую пищу, не травились ядохимикатами, не ели много жиров. После выхода из Биосферы-2 обнаружилось, что уровень холестерина в крови заметно снизился, а сами «биосфериане» не могли привыкнуть к обычной пище - она им казалась какой-то искусственной, безвкусной. В итоге попытка создания аналога Земной биосферы провалилась. Все предпринятые попытки поднять концентрацию кислорода в воздухе закончились неудачно. Комплекс впоследствии стали использовать как биологический и экскурсионный объект.
Рис.9.9 Экосфера искусственная
В реальности очень тяжело создать самодостаточную систему цикла превращения веществ в замкнутом пространстве. Как бы там ни было, а благодаря исследованиям по замкнутым экосистемам для длительных космических полетов была придумана так называемая «экосфера». Она представляет собой наглухо запаянный стеклянный шар, где живет масса живых существ. Жизнь в шаре продолжается многие годы без какого-либо вмешательства человека: не нужен полив, питание, воздух. Лишь свет. По сути, «экосфера» является миниатюрой нашей Земли. Эти живые существа могут бесконечно долго обеспечить друг другу круговое питание до тех пор, пока их мир будет освещаться светом: благодаря свету растут водоросли, при этом поглощая углекислый газ и насыщая воду кислородом, которым дышат креветки. Креветки поедают водоросли и бактерии, выделяя при дыхании углекислый газ, а бактерии в свою очередь, питаются продуктами жизнедеятельности креветок и также выделяют углекислый газ, необходимый для водорослей. Благодаря американской компании Ecosphere Associates, получившей технологию от NASA, есть возможность приобрести крошечный мир в шаре за 80 - 500 долларов, в зависимости от размера.
Отличия искусственной экосистемы от естественной:
1. небольшое число видов (например, пшеница и некоторые виды сорных растений на пшеничном поле и связанные с ними животные);
2. преобладание организмов одного или нескольких видов (пшеница в поле);
3. короткие цепи питания из-за небольшого числа видов;
4. незамкнутый круговорот веществ вследствие значительного выноса органических веществ и изъятия их из круговорота в виде урожая;
5. невысокая устойчивость и неспособность к самостоятельному существованию без поддержки человека.
Агроценозы. В биосфере помимо естественных экосистем существуют и искусственные, созданные хозяйственной деятельностью человека. Такие искусственно созданные человеком сообщества называют агроценозами (от греч. agros — поле).
Агроценоз, или агробиоценоз, (сельскохозяйственная экосистема) — созданное и регулярно поддерживаемое человеком с целью получения сельскохозяйственной продукции сообщество. К агроценозам относятся поля, пастбища, огороды, сады, зеленые насаждения, крупные животноводческие комплексы с прилегающими пастбищами и т.д.
Характерная особенность агроэкосистемы — малая экологическая устойчивость, но высокая урожайность одного или нескольких видов растений (или сортов культивируемого растения) или животных. Основные черты агроценоза определяет человек, заинтересованный в получении максимального количества сельскохозяйственной продукции.
