Органы чувств, сенсорные нейроны, сенсорные и нейросенсорные эпителиоциты.

Развитие и общая морфофункциональная хар-ка нервной системы. Понятие о рефлекторной дуге, сером и белом вещ-ве, типах нервных центров, нарушения формирования нервных центров, дизрафия.

Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов организма и его взаимодействие с внешней средой. Анатомически её делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервные стволы, узлы и окончания). С физиологической точки зрения она делится на автономную, или вегетативную, регулирующую деятельность внутренних органов, сосудов, желез, и соматическую, иннервирующую остальную часть организма.

РАЗВИТИЕ. Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Нервная трубка на ранних этапах развития представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нейротрубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная(плащевая) и краевая(маргинальная). Из краниальной части нервной трубки дифференцируется головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируется спинной мозг, спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Рефлекторной дугой называется цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.

Соматическая рефлекторная дуга состоит как минимум из 2 нейронов: I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в передний рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; II нейрон - двигательный или эфферентный, его перикарион лежит в передних рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к скелетной мышце, где образуется аксо-мышечный синапс.

Вегетативная рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов. I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в боковой рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном. II нейрон - называется преганглионарным, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к симпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном. III нейрон - называется постганглионарным или эфферентным, его перикарион и дендриты лежат в симпатических ганглиях (пре- и паравертебральные ганглии), а аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу, где образуются синаптические соединения.

Серое вещество состоит из расположенных группами мультиполярных нейронов, нейроглиоцитов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон. Скопления нейронов, имеющих общую морфологию и функцию, называются ядрами. Белое вещество не содержит тел нейронов и состоит преимущественно из миелиновых волокон.

Нервный центр, совокупность нейронов, строго локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях он состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий).

В нервной системе два типа нервных центров: ядерные и экранные (или плоскостные). Ядерные центры характеризуются компактным групповым расположением нейроцитов и синаптальных участков, содержащих синапсы конвергентного и дивергентного типа, которые обеспечивают конвергенцию возбуждения из различных источников на эфферентные нейроциты и обработку массовой информации (ядра спинного и головного мозга, вегетативные ганглии). Экранные центры характеризуются правильным геометрическим расположением нейроцитов и синаптальных зон с расположением однотипных элементов в одной плоскости и образованием множества ассоциативных связей.

Центры симпатической нервной системы находятся в боковых рогах грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, а рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов.

Центры парасимпатической нервной системы находятся в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга и вегетативных ядрах III, VII, IX, X пар черепномозговых нервов, а рефлекторная дуга также состоит как минимум из 3 нейронов.

Спинальная ДИЗРАФИЯ представляет собой порок развития, связанный с не­полным закрытием тканей мезодермального и эктодермального происхожде­ния вдоль срединного шва— средней линии поз­воночника. Проявлениями спинальной дизрафии являются расщепление дуг позвонков и сагиттально расположенных мягких тканей, а также возникающие при этом различные варианты спинномозговых грыж, иногда дермоидные кисты, липомы, синдром «жесткой» конечной нити.

2. ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ УЗЛЫ: строение, морфофункциональная хар-ка нейронов и нейроглии. внутримозговая пересадка чувствительных узлов.

Нервный узел — это скопление нервных клеток вне центральной нервной системы. Нервные узлы могут быть чувствительными и вегетативными. Они окружены с поверхности соединительнотканной капсулой, от которой отходят внутрь узла прослойки. Нейроны узла могут быть псевдоуниполярными (спинномозговой узел) и мультиполярными (вегетативные нервные узлы). Нейроны, образующие спинномозговой узел, располагаются группами на его периферии. В вегетативных узлах нейроны располагаются диффузно. Кроме нейронов в узле находятся также нервные волокна и глиоциты. Симпатические нервные узлы (нервные ганглии) лежат обычно за пределами органа, а парасимпатические—в стенке органа (интрамурально). Нейроны спинномозговых узлов чувствительные, а вегетативных - эфферентные. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Внутримозговая пересадка чувствительных узлов. Внутримозговая аллотрансплантация спинальных ганглиев новорожденным крысятам с применением иммунодепрессантов, обеспечивает переживание нейронов этих ганглиев на протяжении 12 недель. При трансплантации спинальных ганглиев в большое полушарие молодых крыс от крыс такого же возраста через 5 недель после трансплантации нейроны трансплантата имеют нормальную униполярную форму и обычные размеры. Более развитыми являются трансплантаты, располагающиеся в перивентрикулярной области. При внутри мозговой трансплантации спинальных ганглиев взрослым крысам выявлен рост аксонов переживших нейронов.

Изучение аллотрансплантации фрагмента верхнего шейного узла от новорожденных и трехмесячных крыс линии Спрог-Доли на дорсальную поверхность спинного мозга и аналогичной аутотрансплантации показало существование зависимости результатов трансплантации от возраста донора. Трансплантаты от неонатальных животных подвергаются дегенераuии, а трансплантаты от 2-З-недельных и 3-месячных доноров переживают и устанавливают связи с мозгом реципиента. При этом наблюдается:

· прорастание сосудов мозга реципиента в ганглии,

· миграция нейронов реципиента в ткань ганглия,

· притягивание трансплантированным ганглием тел и отростков астроцитов реципиента.

Таким образом, при трансплантации спинальных ганглиев имеет место ангиотропное, нейротропное, глиотропное действие, совокупность которых значительно изменяет структурно-функциональное состояние мозга реципиента.

3. СПИННОЙ МОЗГ: строение, морфофункциональная хар-ка нейронов и нейроглии.

Спинноймозг состоит из серого вещества, расположенного центрально, вокруг спинномозгового канала, заполненного спинномозговой жидкостью, и окружающего его белого вещества. Серое вещество состоит из расположенных группами мультиполярных нейронов, нейроглиоцитов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон. Скопления нейронов, имеющих общую морфологию и функцию, называются ядрами. Серое вещество (в форме бабочки) и представлено мультиполярными нейронами трех основных типов: изодендрические – мало длинных и прямых слабо ветвящихся дендритов, находятся в основном в промежуточной зоне, отвечают за интероцептивную чувствительность; идиодендрические – много густо ветвящихся дендритов, находятся в двигательных ядрах (передних рогов), отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивную чувствительность; аллодендрические – переходная форманаходятся в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов, типичны для собственного ядра заднего рога.

Функционально нейроны делятся на группы:

1) мотонейроны (двигательные) – в передних рогах, их аксоны образуют передние корешки, иннервируют мышечные волокна; делятся на α-мотонейроны (прямые связи с чувствительными путями, идущими от мыш-х волокон) и γ-мотонейроны (иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны).

2) интернейроны – располагаются в задних рогах, реагируют на болевые, t-ые, тактильные, вибрационные, проприоцептывные раздражения. Функции: организация связей между структурами спинного мозга, тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.

3) симпатические (в грудном отделе) и парасимпатические (в сакральном отделе) – в боковых рогах сегментов спинного мозга, их аксоны выходят в составе передних корешков;

4) ассоциативные клетки – устанавливают связи между сегментами.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток: корешковые, внутренние и пучковые. Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Нейроны ядер передних рогов содержат двигательные нейроны, аксоны которых выходят через передний корешок и иннервируют скелетную мускулатуру. В промежуточной части серого вещества находится медиальное промежуточное ядро, аксоны нейронов которого входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. В боковых рогах на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга располагается латеральное промежуточное ядро, которое относится к симпатической и парасимпатической нервной системе. Аксоны его нейронов покидают спинной мозг через передние корешки и идут к симпатическим ганглиям.

Задние рога содержат вставочные клетки. Аксоны ассоциативных клеток заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны, а комиссуральных клеткок в противоположной стороне. Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов. В центре заднего рога находится собственное ядро заднего рога, аксоны нейронов которого переходят на противоположную сторону в боковой канатик и идут к мозжечку или в зрительный бугор. В основании рога располагается грудное ядро или ядро Кларка, аксоны его нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку, отвечают за проприоцептивную чувствительность.

Спинной мозг служит координирующим центром простых спинальных рефлексов (коленный рефлекс) и автономных рефлексов (сокращение мочевого пузыря); осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.

Белое вещество не содержит тел нейронов и состоит из миелиновых волокон, составляющих восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Выростами серого вещества (передними, задними и боковыми рогами) белое вещество разделено на три части — передние, задние и боковые канатики, границами между которыми служат места выхода передних и задних спинномозговых корешков. В действительности рога представляют собой непрерывные столбы серого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга.

Глиоциты спинного мозга. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, участвующими в выработке спинномозговой жидкости. Основную часть серого вещества составляют протоплазмотические и волокнистые астроциты. В состав оболочек нервных волокон входят олигодендроглиоциты. В сером и белом веществе вместес врастающими кровеносными сосудами в спинном мозге распределяется микроглия.

При трансплантации ткани эмбрионального спинного мозга в спинной мозг молодых и взрослых животных наблюдается:

- приживление и дифференцировка мотонейронов эмбрионального спинного мозга в белом и сером веществе спинного мозга взрослых животных;

- миграция трансплантированных нейронов;

- способность иннервировать мышечную ткань отростками через мостик из периферического нерва;

- замещение недостающих нейронов вентральных рогов;

- проникновение аксонов, происходящих из трансплантата, в мозг рецепция на расстояние до 5 мм;

- миелинизация волокон спинного мозга при трансплантации участков эмбрионального спинного мозга в спинной мозг молодых мышей с дефицитом миелина.

Эффективной оказывается трансплантация периферических нервов взрослых животных в задний рог поврежденного спинного мозга взрослых животных, которая способствует выживанию нейронов, росту аксонов, установлению межнейрональных связей, увеличению скорости регенерации спинальных аксонов. Большой оптимизм в отношении лечения повреждений спинного мозга связывают с успехами трансплантации шванновских клеток с целью восстановления процесса миелинизации аксонов.

При трансплантации спинальных ганглиев наблюдается:

- прорастание сосудов мозга реципиента в ганглии;

- миграция нейронов реципиента в ткань ганглия;

- притягивание трансплантированным ганглием тел или отростков астроцитов реципиента.

4. АВТОНОМНАЯ НЕРВ.СИСТЕМА: симпатические и парасимпатические нервные центры.

Автономной (вегетативной) нервной системой называется та часть нервной системы, которая контролирует висцеральные функции организма, такие как моторика и секреция органов пищеварительной системы, кровяное давление, потоотделение, температура тела, обменные процессы и др.

Делится на симпатическую и парасимпатическую. К симпатической нервной системе относятся вегетативные ядра боковых рогов грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, к парасимпатической – вегетативные ядра 3,7,9,10 пар черепных нервов и вегетативные ядра крестцового отдела спинного мозга. Мультиполярные нейроны ядер являются ассоциативными нейронами рефлекторных дуг вегет-й нервной системы. Преганглионарные волокна вег. н. с. – это аксоны мультиполярных нейронов ядер, которые идут через передние корешки спинного мозга или черепные нервы, вступая в соответствующий ганглий, заканчиваются (аксодендритическими или аксосоматическими) синапсами на нейронах. Эти волокна обычно – холинергические. Их терминали содержат мелкие светлые синаптические пузырьки и одиночные крупные темные везикулы.

Периферические узлы, лежащие вне органов:

Паравертебральные ганглии расположены по обе стороны позвоночника и со своими соединительными стволами образуют симпатические цепочки.

Превертебральные ганглии образуют кпереди от брюшной аорты и ее главных ветвей брюшное сплетение, в состав которого входят чревный, верхний и нижний брыжеечные ганглии.

Периферические узлы лежат и в стенках органов в составе интрамуральных нервных сплетений (в пищевар-м тракте, матке, сердце, мочевом пузыре).

Вегетативные ганглии снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Прослойки соединительной ткани проникают в паренхиму узла, образуя его остов. Узлы состоят из мультиполярных нервных клеток, разнообразной величины и формы. Дендритов много и они ветвящиеся. Аксоны в составе постганглионарных волокон поступают во внутренние органы, каждый нейрон и его отростки окружены глиальной оболочкой, наружная поверхность которой покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой находится тонкая соединительнотканная оболочка.

5. МИФ-кл, мультиполярные нейроны и глия пре – и паравертебральных ганглиев. Внутримозговая пересадка фрагментов симпатических верхних шейных ганглиев.

В симпатических ганглиях кроме этого имеются МИФ-клетки (малые интенсивно-флуоресцирующие клетки) небольших размеров нервные клетки, которые являются тормозными и регулируют проведение импульсов с преганглионарных волокон на нейроны ганглия, от которых отходят постганглионарные волокна.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Внутримозговая аллотрансплантация спинальных ганглиев новорожденным крысятам с применением иммунодепрессантов, обеспечивает переживание нейронов этих ганглиев на протяжении 12 недель. При трансплантации спинальных ганглиев в большое полушарие молодых крыс от крыс такого же возраста через 5 недель после трансплантации нейроны трансплантата имеют нормальную униполярную форму и обычные размеры. Более развитыми являются трансплантаты, располагающиеся в перивентрикулярной области. При внутри мозговой трансплантации спинальных ганглиев взрослым крысам выявлен рост аксонов переживших нейронов.

Изучение аллотрансплантации фрагмента верхнего шейного узла от новорожденных и трехмесячных крыс линии Спрог-Доли на дорсальную поверхность спинного мозга и аналогичной аутотрансплантации показало существование зависимости результатов трансплантации от возраста донора. Трансплантаты от неонатальных животных подвергаются дегенерации, а трансплантаты от 2-З-недельных и 3-месячных доноров переживают и устанавливают связи с мозгом реципиента. При этом наблюдается:

· прорастание сосудов мозга реципиента в ганглии,

· миграция нейронов реципиента в ткань ганглия,

· притягивание трансплантированным ганглием тел и отростков астроцитов реципиента.

Таким образом, при трансплантации спинальных ганглиев имеет место ангиотропное, нейротропное, глиотропное действие, совокупность которых значительно изменяет структурно-функциональное состояние мозга реципиента.

6. ЭНТЕРАЛЬНАЯ НЕРВ.СИСТЕМА(ЭНС): энтеральные ганглионарные сплетения, энтеральные нейроны, глия, англиоз.

ЭНС, часть вегетативной нервной системы позвоночных, координирующая работу мышечных элементов внутренних органов, обладающих ритмичною активностью. Представлена подсерозным, межмышечным и подслизистым сплетениями из чувствитительных двигательных нейронов и клеток — водителей ритма (пейсмекерных), расположенных в стенке пищеварительного тракта (пищевод, желудок, кишечник), сердца, мочевого пузыря. Медиаторы — пуриновые основания, ацетилхолин, норадреналин (всего около 20).

Энтеральная нервная система характеризуется наибольшей степенью функциональной автономии и способностью к интегративным процессам по сравнению с симпатической и парасимпатической нервными системами.

Терминальные нервные сплетения содержат три типа нейронов: афферентные нейроны, вставочные нейроны, и эфферентные нейроны. Афферентные нейроны своими механорецепторами и хеморецепторами воспринимают физическую и химическую информацию об объекте управления и передают ее интернейронам. Это информация о степени наполнения полого органа, о химическом составе его содержимого и другая информация. Интернейроны на основе прошлой и настоящей информации формируют управляющие сигналы и с упреждением передают её эфферентным нейронам. Эфферентные нейроны интегрируют информацию, поступающую от интернейронов, и посылают управляющие сигналы к гладкомышечным волокнам стенки органа, гладкомышечным волокнам стенки кровеносных сосудов и лимфатических сосудов, секреторным эндокринным, экзокринным и другим клеткам. Пейсмекерные нейроны не имеют синаптических входов от других нейронов и выполняют функцию водителей ритма (осцилляторов). Полагают, что эти клетки генерируют опорный сигнал, обеспечивающий координацию активности функциональных элементов нервных сетей.

Аганглиоз — это врожденное заболевание, при котором в стенке дистальных отделов толстой кишки (чаще в ректосигмоидном отделе) отсутствуют внутрикишечные нейроны (то есть интрамуральные ганглии). Этот так называемый аганглионарный участок находится в состоянии постоянного спазма, поскольку нет тормозных влияний, в норме оказываемых интрамуральными нейронами на гладкие мышцы кишки.

7. МОЗЖЕЧОК: общая морфофункциональная характеристика, слои коры, нейроны, нейроглия, радиальные волокна. Церебеллярная нейротрансплантация.

Центральный орган равновесия и координации движений состоит из двух полушарий, червя и трех пар ножек. Поверхность мозжечка покрыта большим количеством мелких извилин и щелей, ориентированных главным образом горизонтально. Толщина извилин не превышает 1,5-2 мм. В каждом полушарии выделяют верхнюю и нижнюю поверхности. Границей между ними служит горизонтальная щель, идущая от средних ножек мозжечка. Верхняя поверхность мозжечка прикрыта мозжечковым наметом, который отделяет её от затылочных долей большого мозга.

Основная масса серого вещества на поверхности и образует его кору. Меньшая часть глубоко в белом веществе в виде центральных ядер.

Кора мозжечка содержит 3 слоя нервных клеток: молекулярный, ганглиозный и зернистый.

Ганглиозный (ганглионарный, слой грушевидных клеток или клеток Пуркинье) – главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки являются ассоциативно-эфферентными, от них начинаются эфферентные пути мозжечка. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму и располагаются в 1 ряд поперечно извилине. Высота тела грушевидного нейрона составляет 60 мкм, от их вершины отходят в вышележащий молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. От основания грушевидных клеток отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали, направленные снова к грушевидным клеткам и объединяя соседствующие клетки своими контактами. Основная веточка аксона, дающая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах.

Молекулярный слой коры мозжечка представлен 2 видами нейронов: корзинчатыми и звездчатыми. Последние подразделяются на большие и малые.

Корзинчатые нейроциты располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами.

Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных клеток.

Большие звездчатые клетки находятся в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных клеток, либо к их телу, принимая участие в формировании корзинок.

Все нейроны молекулярного слоя тормозят передачу импульса на грушевидные клетки.

Зернистый слой состоит из 3 разновидностей нейронов. Самые многочисленные – клетки-зерна. Это мелкие (диаметром 5-6 мкм) клетки с крупным ядром. От базальной части клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка. Аксон клеток-зерен направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молекулярного слоя и с грушевидными. Функция – передача нервного импульса на грушевидные клетки.

Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, ассоциативно-афферентными, остальные – тормозными.

Большие звездчатые клетки Гольджи зернистого слоя коры мозжечка делятся на длинноаксонные и короткоаксонные.

Дендриты короткоаксонных больших звезчатых клеток направляются в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а короткие аксоны подходят к дендритам клеток-зерен и образуют тормозные синапсы, участвуя в формировании клубочков мозжечка.

Длинноаксонные большие звездчатые нейроны располагаются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты разветвляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные связи между её отдельными частями.

Горизонтальные веретеновидные клетки располагаются рядом со слоем грушевидных нейронов. Их дендриты Т-образно делятся и контактируют с множеством нейронов, а аксоны направляются к другим участкам коры мозжечка. Функция этих нейронов - ассоциативная.

НЕЙРОГЛИЯ. Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарных слоях.

НЕЙРОТРАНСПЛАНТАЦИЯ. Доказана возможность получения удовлетворительных результатов в лечении последствий токсических и алкогольных энцефалопатий с признаками слабоумия. Наиболее перспективными и многообещающими представляются результаты трансплантации эмбриональных нервных клеток после тяжелых травм и ушибов головного и спинного мозга и критических состояниях организма (комы, апалический синдром и др.). Убедительная эффективность метода нейротрансплантаций отмечена в лечении больных с детским церебральным параличем, олигофренией, болезнью Дауна, с расстройствами высших психических функций и двигательных нарушений у сосудистых больных. Тем не менее, результаты нейротрансплантаций до настоящего времени не оправдали возлагаемых на них надежд. Клинические эффекты этих операций оказались в ряде случаев кратковременны, а иногда сомнительны. Основной фокус современных исследований сосредоточен преимущественно на болезни.

8. Белое вещество и кора мозжечка: нисходящие, восходящие, моховидные, лазящие и параллельные нервные волокна, межнейрональные связи.

Белое вещество мозжечка состоит из нервных волокон. В толще белого вещества полушарий мозжечка имеются клеточные скопления, ядра, их 4 пары. Самое медиальное – ядро шатра, nucl. fastigii, связано с вестибулярным аппаратом, ведает равновесием тела. Латеральнее располагается шаровидное ядро, nucl. globosus, ещё латеральнее – пробковидное ядро, nucl. emboliformis. Два последних ядра осуществляют координацию движений туловища. Наконец, самое латеральное - зубчатое ядро, nucl. dentatus, ответственно за координацию движений конечностей. Оно связано с ядром оливы посредством оливомозжечковых волокон.

В мозжечке различают три пары ножек:

Верхние ножки содержат проводники, берущие начало от зубчатого ядра и заканчивающиеся в бугорках четверохолмия, красном ядре и зрительном бугре (tr. cerebellorubralis, tr. cerebellothalamicus). В нисходящем направлении здесь проходит путь Говерса. По медиальному краю верхних ножек мозжечка прикрепляется верхний мозговой парус.

Средние ножки мозжечка наиболее крупные, их основу составляют мосто-мозжечковые пути.

Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом. Они включают в себя оливо-мозжечковый, задний спинно-мозжечковый тракт (Флексига), вестибуло-мозжечковый (от VIII пары черепно-мозговых нервов к ядрам шатра мозжечка), а также волокна, соединяющие ядра нежного и клиновидного пучков с мозжечком.

Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами – моховидными и лазящими волокнами. Моховидные волокна(мшистые) идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках(гломерулюсах, содержат «розетки» - окончания моховид.волокон, «птичье лапки» —терминали дендритов кл-зёрен, аксоны кл.Гольджи —формируют аксоаксонал.синапсы) зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Нейриты клеток-зерен по параллельным волокнам молек. слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов, больших звездчатых нейронов зернистого слоя. Лазящие волокна поступают в кору мозжечка по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.

Торможение – функция звездчатых нейронов молек. слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звездчатых нейронов зернистого слоя. Нейриты двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов.

9. КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА: общая морфофункциональная характеристика, гистогенез, слои, нейроны, нейроглия, полоски миелиновых волокон.

В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном моз­ге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на повер­хности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть обра­зует многочисленные ядра ствола мозга.

Строение. Кора большого мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита она в передней централь­ной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга.. Различные участки ее, отли­чающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и стро­ения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представ­ляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно распо­ложение клеток и волокон слоями.

Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в фор­мирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI сло­ев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших уча­стках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохронно). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последователь­но выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки.

Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамид­ные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В дви­гательной зоне коры различают 6 основных слоев: I — молекулярный, II — наружный зернистый, III — nuрамидных нейронов, IV — внутренний зернистый, V — ганглионарный, VI — слой поли­морфных клеток.

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоци­ативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты про­ходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молеку­лярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Самый широкий слой коры большого мозга — пирамидный. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания.

Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной формы.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие от­дельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов цент­ральной нервной системы.

Корковая колонка. Структурные основы хранения информации. Использование нейротрансплантации для снижения деградации нейронов.

Модуль. Структурно-функцио­нальной единицей неокортекса является модуль. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное).

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов: 1) клетки с аксональной кисточкой; 2) корзинчатые нейроны; 3) аксо-аксональные нейроны; 4) клетки с двойным букетом дендритов.

Структурные основы обучаемости и памяти. В основе лежат 3 процесса: усвоение, хранение и воспроизведение информации.

Различают 3 разновидности или фазы памяти:

- непосредственная (сверкратковременная) – несколько секунд;

- кратковременная – несколько минут;

- долговременная – часы, годы.

Структурные основы не вполне изучены. Первые две фазы объясняет гипотеза нейронных контуров Лоренте де Но: часть нейронов образует замки, цепи, в которых циркулирует импульс.

Пластическая гипотеза Рамон – и- Кахаля: при обучении химические изменения в нейроне (синтез РНК, белка) приводят к изменениям структуры, появлению выростов на отростках, образованию синапсов.

Синапсы обладают памятью. По Н.Н. Боголепову в коре мозга происходит постоянное обновление синапсов - редукция существующих и образование новых (10 – 20% синапсов, остальные стабильны)

Нейротрансплантация проводится интракортикально, в глубокие слои коры головного мозга, в заранее определённые участки с учётом их функциональных связей и особенностей. Трансплантат имплантируют либо в виде кусочка ткани, либо в виде клеточной суспензии. Мишенью для НТ служат, например, при болезни Паркинсона: хвостатое ядро, скорлупа или обе эти структуры одновременно. Чаще проводят одностороннюю НТ, реже — двустороннюю. В качестве трансплантата используют нервную ткань базальных отделов среднего мозга четырех эмбрионов на 6—9 неделе внутриутробного развития.

Органы чувств, сенсорные нейроны, сенсорные и нейросенсорные эпителиоциты.

СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА — совокупность органов и структур, обеспечивающих восприятие различных раздражителей, действующих на организм; преобразование и кодирование внешней энергии в нервный импульс, передача по нервным путям в подкорковые и кор­ковые центры, где происходят анализ поступившей информации и формирование субъективных ощущений. Сенсорная система — это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адап­тацию организма к конкретным условиям.

В каждом анализаторе различают 3 части: перифери­ческую (рецепторную), промежуточную и центральную.

Периферическая часть представлена органами, в которых находятся спе­циализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия сти­мулов различают:

· механорецепторы (рецепторы органа слуха, равнове­сия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы),

· хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы),

· фоторецепторы (сетчатки глаза),

· терморецепторы (кожи, внутренних органов),

· болевые рецепторы.

Рецепторные клетки периферического отдела анализаторов являются составной частью органов чувств (глаз, ухо и др.) и органов, выполняющих в основном не­сенсорные функции (нос, язык).

Промежуточная (проводниковая) часть сенсорной системы представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам. На этом пути могут быть промежуточные, подкор­ковые, центры, где происходят обработка афферентной информации и переключе­ние ее на эфферентные центры.

Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формиро­вание субъективных ощущений.

Классификация органов чувств. Взависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на 3 типа.

К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс.

Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные). От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейро­нов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса).

К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными.