Специфика почвы как среды обитания микроорганизмов

Цель практического занятия: определить специфику почвы как среды обитания почвенных микроорганизмов, раскрыть значения твердой, жидкой и газообразной фаз почвы для жизнедеятельности почвенной биоты

Ключевые слова: специфика почвы, твердая фаза почвы, явления адгезии микроорганизмов, десорбция микроорганизмов, активность адгезированных клеток, жидкая фаза почвы, термодинамическая характеристика состояния почвенной влаги, развитие микроорганизмов в пленках и капиллярах, газовая фаза почвы, концентрация ионов водорода, окислительно-восстановительные условия, температура

Вопросы:

1 Специфика почвы

2 Твердая фаза почвы

2.1 Природа явления адгезии микроорганизмов

2.2 Десорбция микроорганизмов при их количественном учете в почве

2.3 Активность адгезированных клеток

3 Жидкая фаза почвы

3.1 Термодинамическая характеристика состояния почвенной влаги (термодинамический потенциал, активность воды)

3.2 Развитие микроорганизмов в пленках и капиллярах

4 Газовая фаза почвы

4.1 Концентрация ионов водорода (ph)

4.2 Окислительно-восстановительные условия

4.3 Температура

1 Специфика почвы как среды обитания микроорганизмов со­стоит прежде всего в том, что это трехфазная система с очень развитой твердой поверхностью, которая соседствует с жидкой и газовой фазами. Твердые частицы и агрегаты делят почву на многочисленные частично или полностью изолированные мик­розоны, в которых создаются резко отличающиеся, а часто даже противоположные условия.

Клетки микробов имеют микроско­пические размеры и средой их обитания является микросреда. Сотни и тысячи таких микросред сосредоточены в каждом грам­ме почвы.

Почва — это комплекс одновременно существующих, но совершенно различных микросред. Они меняются не только в пространстве, но и во времени. Микросреда со временем часто превращается в противоположную. Например, среда с органи­ческими остатками быстро превращается в среду, содержащую только гумус. Если учесть, что передвижение микроорганизмов в почве из-за адгезии затруднено, то оказывается, что микроорга­низмы находятся в среде с очень изменчивыми условиями и не­равномерным питательным режимом.

После поступления в мик­рообъем почвы свежего органического вещества наступает длительный период, когда единственным источником питания служит гумус. Остается неизвестным, какое питание поступит в данную микрозону в последующем: белок, легкодоступные мо­номеры, целлюлоза, лигнин, хитин и др. Опыт показывает, что в каждой почвенной микрозоне оказываются микроорганизмы, способные использовать любой питательный субстрат, причем в различных условиях, которые возникают в микрозоне, напри­мер, при различном окислительно-восстановительном потенциале, pH, температуре, потенциале почвенной влаги. Это достигается благодаря наличию в почве колоссального запаса разнообразных микроорганизмов — микробного пула. Почвы обла­дают по сравнению с другими субстратами самым богатым мик­робным генофондом. В каждый момент времени большая часть микробов находится в неактивном состоянии. Основными зона­ми микробной активности являются растительные, животные и микробные остатки, ризоплана и кишечный тракт почвенных жи­вотных. Рассмотрим сначала модель строения почвы без расте­ний и животных. Для примера взяты водопрочные агре­гаты диаметром 2-5 мм (2000-5000 мкм). Клетки бактерий составляют микрометры, т.е. такой агрегат представляется для микробов целым «континентом». Клетки располагаются внутри агрегатов и на их поверхности в водных пленках и капиллярах различной толщины. Часть микробов разлагает органические ос­татки. Состав газовой фазы внутри агрегатов и в межагрегатном пространстве разный. Некоторые авторы считают, что гифы гри­бов в основном располагаются на поверхности агрегатов

Однако и внутри агрегатов в течение длительных промежутков времени могут существовать аэробные условия. Обычно, дока­зывая анаэробность внутри агрегатов, ссылаются на го, что на поверхности идет развитие аэробов, они используют кислород и внутри агрегатов возникают анаэробные условия. Это положение справедливо для условий с интенсивным развитием микробов. Достаточно тонкой пленки из активно метаболизирующих клеток, чтобы под ней возникли анаэробные условия. В почве в среднем интенсивность размножения микроорганизмов очень низкая. Поэтому и внутри агрегатов в течение длительного времени могут быть аэробные зоны.

Большинство почвенных бактерий имеет объем 0,1 мкм³, спо­ры грибов — несколько кубических микрометров и объем гиф равен десяткам, сотням и тысячам кубических микрометров.

Твердая фаза почвы

Наличие твердой фазы в виде минеральной и органической части (десятки квадратных метров на 1 г) делает почву средой резко отличной от природных вод, где часто не хватает мине­ральных элементов, необходимых для развития организмов, в первую очередь, фосфора и железа. В почве же они всегда при­сутствуют на твердой поверхности. Микробы в почвах распола­гаются преимущественно на поверхности твердой фазы. Это яв­ление называют адгезией (адсорбцией, иммобилизацией) клеток. Она играет первостепенную роль в экологии почвенных микро­организмов. Благодаря адгезии клетки удерживаются в почвен­ной толще и не вымываются в фунтовые воды, остаются на по­верхности корней и твердых питательных субстратов (целлюлоза, лигнин, хитин). Адгезию клеток изучают либо с помощью лю­минесцентной микроскопии при окрашивании почвенной сус­пензии акридином оранжевым и калькофлуором, либо с помо­щью сканирующей электронной микроскопии. Установлено, что 80-90% клеток в почве обычно находится в адгезированном со­стоянии. Много свободно плавающих клеток появляется в поч­венном растворе только после внесения в почву легкораствори­мых питательных веществ (сахара, органические кислоты), хотя каждый микроорганизм, по-видимому, имеет прикрепленную ста­дию, обычно предназначенную для жизнедеятельности или для сохранения, и свободную стадию, предназначенную для расселе­ния. Адгезия микроорганизмов зависит от 1) особенностей мик­роорганизма, 2) особенностей адсорбента, 3) состава жидкой сре­ды, в которой она осуществляется: pH, концентрации и природы катионов и других веществ. В первом приближении можно гово­рить о прямо пропорциональной зависимости количества адге­зированных клеток от величины поверхности почвенных частиц (табл. 2), хотя более подробное изучение показывает, что бакте­рии располагаются на отдельных частицах крайне неравномерно. Некоторые частицы несут очень много клеток, другие частицы того же размера почти лишены их, что обусловлено различиями в химическом составе поверхности частиц.

Таблица Распределение микроорганизмов в перегнойно-глеевой и дерново-подзолистой почве по частицам разной величины (число адгезированных клеток)

Диаметр частиц, мкм	Величина поверхности, мкм2	Перегнойно- глеевая почва	Дерново- подзолнстая почва
1-2			0,1
4-5			0,3
10-12			1,1
20-25	2 905		5,0
40-50	12 150		7,0
100-110	66 150		14,0
400-500	1 215 000	10 100	53,0