Эндоцитоз зачастую происходит с участием рецепторов, распознающих природу транспортируемых веществ. В осуществлении эндоцитоза принимают участие все три слоя плазмолеммы:
1. Рецепторы надмембранногослоя;
2. Структурные белки и ферменты мембраны;
3. Микрофиламенты подмембранногослоя, меняющие конфигурацию плазмолеммы.
В процессе эндоцитоза образуются окаймленные пузырьки, поверхность которых окружена белком клатрином.Эти пузырьки, или эндосомы, транспортируются к определенным компартментам клетки, что определяет сортировку и дальнейшую судьбу. Поглощенные субстраты поступают в лизосомы, а рецепторы — возвращаются к плазмолемме (рециркуляция рецепторов).
Важнейшей функцией плазмолеммы является рецепторная. С помощью рецепторов клетка «узнает» об изменениях внешней и внутренней среды, адаптируется к ним. На поверхности клетки есть рецепторы к нейромедиаторам, гормонам, локальным факторам регуляции, субстратам, другим клеткам, антигенам и иммуноглобулинам. Благодаря рецепторам клетки находятся под контролем регулирующих систем организма. Активация рецепторов ведет к изменению метаболизма и функциональной активности клеток, регулирует деление (пролиферацию) и созревание (дифференцировку) клеток, их выживание или гибель. Понимание механизмов работы рецепторов и передачи (трансдукции) сигнала внутрь клетки лежит в основе управления работой клетки.
В зависимости от принципов работы все рецепторы принято разделять на следующие типы:
1) рецепторы канального типа (рецептор+ионный канал). Связь ли-ганда (например, ацетилхолина) с таким рецептором ведет к открытию ионного канала. Вход ионов вызывает деполяризацию плазмолеммы и формирование потенциала действия, фосфорилирование белков цитоплазмы и включение ответа клетки на стимул. Примером такого вида рецепторов могут быть N-холинорецепторы;
2) рецепторы метаболического типа — рецептор+фермент (тиро-зинкиназа). Данный тип рецепторов характерен для инсулина и многих факторов роста. Связь инсулина с рецептором ведет к активации тиро-зинкиназы, фосфорилированию белков, изменению функционального состояния клетки;
3) рецепторы, ассоциированные с G-белками.Большинство регуляторов (медиаторы, гормоны) связывается с рецепторами, ассоциированными с G-белком.Это ведет к активации G-белка,стимулирующего аденилатциклазу.Последняя катализирует образование циклического аденозинмонофосфата(цАМФ) из АТФ.цАМФ модулирует внутриклеточные ферменты, транспортные процессы и обмен веществ.
В любом случае передача сигнала с рецептора внутрь клетки обеспечивается с помощью сигнальной системы, участниками которой являются вторичные посредники (мессенджеры)и трансдукторы.В общем сигнальная система включает:
| СИГНАЛ→ | РЕЦЕПТОР→ | Вторичные посредники → | Трансдук-торы→ | Эффекторные молекулы→ | ОТВЕТ |
| Изменение параметров внеклеточ- ной среды. Регуляторы | Мембранные немембранные | цАМФ, цГМФ, диацилглицерол, инозитол-3-фосфат, Са2+ | Протеинкиназы А, С, G. Фосфаты | ДНК, белки-ферменты, транспортеры, цитоскелет | Изменение деления, роста, миграции, дифференцировки, функциональной активности, мембранного потенциала |
Количество рецепторов на поверхности клетки может меняться. Это происходит вследствие латеральной подвижности, синтеза и встраивания рецепторов в плазмолемму de novo, интернализациирецепторов после связывания с лигандом.
В плазмолемме клеток расположены антигенные детерминанты: определяющие, например, группы крови (резус-фактор), которые формируют своеобразный «паспорт». Данный феномен связан с наличием в плазмолеммерецепторов гистосовместимости (МНС) I иII класса, роль которых заключается в поддержании иммунологического гомеостазаорганизма, распознавании антигенов, реализации иммунных реакций.
Вклинической практике анализ антигенных детерминант лежит в основе иммунотипированияв трансплантологии — с целью подбора донорских органов для разных реципиентов.
