В 1972 г. Сингер и Николсон (Singer, Nicolson) предложили жидкостно-мозаичную модель мембраны, согласно которой белковые молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое. Они образуют в нем как бы своеобразную мозаику, но поскольку бислой этот жидкий, то и сам мозаичный узор не жестко фиксирован; белки могут менять в нем свое положение. Покрывающая клетку тонкая мембрана напоминает пленку мыльного пузыря — она тоже все время «переливается».
На рисунке представлено плоскостное изображение жидкостно-мозаичной модели мембран ы и ее трехмерная модель.
Ниже суммированы известные нам данные, касающиеся строения и свойств клеточных мембран.
1. Толщина мембран составляет около 7 нм.
2. Основная структура мембраны — фосфолипидный бислой.
3. Гидрофильные головы фосфолипидных молекул обращены наружу — в сторону водного содержимого клетки и в сторону наружной водной среды.
4. Гидрофобные хвосты обращены внутрь — они образуют гидрофобную внутреннюю часть бислоя.
5. Фосфолипиды находятся в жидком состоянии и быстро диффундируют внутри бислоя — перемещаются в латеральном направлении.
6. Жирные кислоты, образующие хвосты фосфолипидных молекул, бывают насыщенными и ненасыщенными. В ненасыщенных кислотах имеются изломы, что делает упаковку бислоя более рыхлой. Следовательно, чем больше степень ненасыщенности, тем более жидкую консистенцию имеет мембрана.
7. Большая часть белков плавает в жидком фосфолипидном бислое, образуя в нем своеобразную мозаику, постоянно меняющую свой узор.
8. Белки сохраняют связь с мембраной, поскольку в них есть участки, состоящие из гидрофобных аминокислот, взаимодействующих с гидрофобными хвостами фосфо-липидов; вода из этих мест выталкивается. Другие участки белков гидрофильны. Они обращены либо к окружению клетки, либо к ее содержимому, т. е. к водной среде.
9. Некоторые мембранные белки лишь частично погружены в фосфолипидный бислой, тогда как другие пронизывают его насквозь.
10. К некоторым белкам и липида м присоединены разветвленные олигосахаридные цепочки, играющие роль антенн. Такие соединения называются соответственно гликопротеинами и гликолипидами.
11. В мембранах содержится также холестерол. Подобно ненасыщенным жирным кислотам он нарушает плотную упаковку фосфолипидов и делает их более жидкими. Это важно для организмов, живущих в холодной среде, где мембраны могли бы затвердевать. Холестерол делает мембраны также более гибкими и вместе с тем более прочными. Без него они бы легко разрывались.
12. Две стороны мембраны, наружная и внутренняя, различаются и по составу, и по функциям.
5) Химический состав мембран. С помощью световой и электронной микроскопии в клетках выявлены разнообразные мембранные структуры. Все они имеют сходный химический состав и принцип организации, но в зависимости от типа мембран и их функций соотношение химических компонентов и детали строения могут отличаться.
Мембраны состоят из липидов, белков и углеводов (рис.16). Липиды составляют в среднем 40% сухой массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды (до 80%).
Основным функциональным компонентом биологических мембран являются белки. Но только образовав прочные комплексы с липидами, они способны проявлять активность.
Поверхностные белки (около 30% от общего количества мембранных белков) размещены на наружной и внутренней поверхностях мембран и связанные с последними электрическими силами непосредственно или через двухвалентные катионы, преимущественно Са2 + и Mg2 +. Они легко отделяются от мембран после разрушения клеток.
Внутренние белки (почти 70% общего количества мембранных белков) погружены в двойной слой липидов на разную глубину, а в некоторых случаях пересекают мембрану насквозь. Такие белки связывают обе поверхности мембраны.
Углеводы входят в состав мембран не самостоятельно, а образуют комплексы с белками или липидами.
Организация биологических мембран. Сейчас общепринятой является модель растворимо-мозаичной строения мембран (рис.16). Такое название произошло от того факта, что около 30% липидов тесно связаны с внутренними белками, а остальное - находится в жидком состоянии, где «плавают» липопротеиды. Молекулы липидов размещены в виде двойного слоя, их полярные гидрофильные «головки» обращены к внешней и внутренней сторон мембран, а гидрофобные неполярные «хвосты» - внутрь.
Если посмотреть на мембрану сверху, то она напоминает мозаику, созданную полярными «головками» липидов, поверхностными и внутренними белками. Толщина мембран варьирует в довольно широких пределах в зависимости от их типа. Мембраны клеток эукариот и прокариот сходны по строению.
Между молекулами белков или их частями часто существуют поры (канальцы), заполненные водой. Молекулы, входящие в состав мембран, способные перемещаться, благодаря чему мембраны быстро возобновляются за незначительных повреждений, образуются над оголенными участками цитоплазмы, могут легко сливаться друг с другом, растягиваться и сжиматься, например, при движении клеток или изменения их формы.
