Любая популяция может менять генетическую структуру под воздействием внешних и внутренних факторов, каждый из которых оказывает определенное действие на изменение частоты аллелей и генотипов. К ним относятся мутации (генные и хромосомные), отбор (естественный и искусственный), миграции особей из популяции или в неё, тип скрещивания (межвидовое, межпородное, внутрипородное, инбридинг т. е. родственное спаривание).
Мутации, возникающие в половых клетках родительских форм, приводят к изменению генетической структуры у потомков. В популяции с постоянной численностью и в отсутствии отбора возникших большинство мутаций утрачиваются, однако некоторые из них могут сохраниться в ряде поколений.
Изменение структуры популяции происходит вследствие естественного и искусственного отбора, что ведет к изменению частоты генов и генотипов с нарушением генного равновесия. Естественный отбор обусловлен разнообразием среды на разных стадиях онтогенеза, способствует повышению приспособленности организмов к различным условиям жизни. Естественный отбор поддерживает одни генотипы и устраняет другие, что создает разнообразие организмов в популяции и их приспособленность, которая поддерживается уровнем интенсивности воспроизводства. Чем выше приспособленность особей данного генотипа, тем выше уровень воспроизводства и частота распространения в популяции. Компонентами приспособленности являются выживаемость, плодовитость, скорость развития, эффективность спаривания, продолжительность репродуктивной жизни.
Искусственный отбор осуществляет человек при совершенствовании продуктивных качеств животных или растений. Интенсивность отбора и его направление в пользу или против какого-либо аллеля, изменяет генетическую структуру популяции. Действие отбора может быть направлено на сохранение или устранение отдельных генотипов, а вместе с ними нежелательных генотипов.
Отбор при доминантных аллелях т. е. в их пользу, повышает концентрацию аллелей А и накопление генотипов АА и Аа, при снижении концентрации генотипов аа в популяции. Если доминанатный аллель обладает летальностью или аномальным эффектом, то отбор направлен против него с удалением таких особей уже в первом поколении.
Отбор при рецессивных аллелях (а), которые находятся в гетерозиготном состоянии (Аа), скрыты и их трудно отбраковать. Быстрее устраняются гомозиготные генотипы аа, при повышении частоты гетерозигот в популяции, скрещивание которых постоянно ведет к появлению в последующих поколениях гомозигот аа. Низкая эффективность отбора против рецессивных гомозигот требует в первую очередь выявление и удаление этих особей. А чтобы их выявить, необходимо провести анализ родословных на наличие предполагаемых носителей вредных аллелей в предыдущих поколениях, использовать анализирующее скрещивание с осуществлением подбора пар, который не способствует сохранению этих аллелей в гетерозиготном состоянии.
Иногда в практике требуется закрепить признаки животных, связанных с рецессивными аллелями, что требует проводить отбор в их пользу (пушное звероводство, каракулеводство, создание пород собак – таксы).
Отбор в пользу гетерозигот (Аа) проводится в том случае, когда гомозиготные генотипы АА серые имеют пониженную приспособленность, низкую плодовитость и выживаемость. Например, серые каракульские овцы (ширази) проявляют хорошую выживаемость только в гетерозиготном состоянии, т. к. в гомозиготы АА погибают с переводом их с молочного типа кормления под матками на пастбищный корм. Черные каракульские овцы (араби) имеют генотип аа. Спаривание серых гетерозигот с черными гомозиготами дает 50% потомков серых и 50% черных.
Отбор против гетерозигот чаще всего возникает при появлении хромосомных аббераций, т. к. животные с хромосомными дефектами отличаютя пониженной плодовитостью и выживаемостью, что ведет к снижению их численности в популяции. Практика тестирования племенных животных по кариотипу позволяет селекционеру целенаправленно устранять из популяции животных с различного рода хромосомными аномалиями.
Влияние миграции на генетическую структуру популяции чаще всего происходит в природе. Переход особей из одной популяции в другую ведет к усреднению концентрации аллелей, происходит как-бы разбавление сложившейся частоты генов и генотипов. В животноводстве особенно часто встречается поступление новых генотипов за счет завоза животных из других государств для улучшения продуктивности местной популяции путем скрещивания производителями улучшающей породы.
Инбридинг, или спаривание родственных самцов и самок изменяет генетическую структуру популяции в сторону повышения гомозиготности. Происходит снижение доли гетерозигот и увеличение гомозиготных особей. Скрещивание способствует накоплению в популяции гетерозигот, которые являются более продуктивными и могут служить исходным материалом для создания новой породы. При скрещивании происходит изменение частот аллелей и генотипов, меняется их соотношение, утрачивается генное равновесие, повышается комбинативная изменчивость.
Таким образом, все перечисленные факторы приводят к динамическим изменениям в популяции, нарушают соотношение частот аллелей и генотипов, изменяют фенотип особей, проявляются аномальные животные, которых необходимо выбраковывать.
