Кроссинговер может происходить в разных местах гомологичных хромосом. Если в одной из хромосом находятся гены А, В и С, а в другой а, b и с, причем гены А и В расположены близко друг от друга, а ген С ─ далеко от них, то перекрест между генами А и В будет проходить редко, а между генами В и С ─ чаще.
Например:
А а АаАаАаАаАа
В bb ВВbВbВbВ b
С сс Сс СсСcCСс
АВС аbc Аbс аВСАВс аbС АВс аbС Авс аbС АВС аbc
Сцепление генов в хромосомах сохраняет стабильность организмов. Если бы не было сцепления генов, в потомстве возникли бы миллионы различных комбинаций признаков, а образование и существование видов было бы практически невозможным. Сцепление генов в хромосомах ограничивает их комбинацию, поддерживая устойчивость видов.
С другой стороны кроссинговер расширяет наследственную изменчивость организмов, создавая материал для искусственного и естественного отбора. Новые наследственные сочетания проявляются в результате перекомбинации генов отцовской и материнской форм, что ведет к появлению новых признаков. В результате кроссинговера возникают гаметы с новым сочетанием генов, что приводит к усилению комбинативной изменчивости организмов.
Явление кроссинговера имеет и эволюционное значение за счет наследственной изменчивости, которая наряду с мутациями приводит к образованию новых форм. Естественный отбор и наследственность закрепляли его консолидацию, т. е. устойчивую передачу признаков своему потомству и его размножению.
Таким образом, кроссинговер, который ведет к образованию новых форм в сочетании со средой обитания, способствовали на протяжении многих веков появлению окружающего нас мира, его многообразию. Комбинативная изменчивость, проявляющаяся в результате кроссинговера, широко используется в селекции животных и растений. Отбор наиболее приемлемых форм, их размножение приводит к созданию новых пород и сортов растений.
Частота кроссинговера определяется в процентах и служит показателем расстояния между генами по следующей формуле.
а+b
Х = ------------ х 100 %, где
N
Х – расстояние между генами, частота перекреста;
а и b – число особей с сочетанием новых признаков; N – общее количество особей.
На основании анализа результатов многочисленных экспериментов с дрозофилой Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем:
1. Гены находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга;
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом;
3. Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно;
4. В потомстве гетерозиготных родителей новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами;
5. На основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера, как показателя расстояния между генами, можно построить карты хромосом.
Занятие 1. Генетическое доказательство полного и неполного сцепления генов. Линейное расположение генов в хромосомах. Основные положения хромосомной теории наследственности.
Литература: 1(стр. 50-59).
Вид занятия: лабораторное.
Время: 2 часа. Место проведения-учебный класс.
Цель занятия: Изучить особенности наследования признаков при полном и неполном сцеплении, понять сущность линейного расположения генов в хромосомах и определения величины кроссинговера.
Материальное обеспечение: схемы скрещивания, рисунки, индивидуальные задания.
Содержание и методика проведения занятия
Задание 1. Определить генотипы и признаки (см. ниже) у самки дрозофилы и рассчитать расстояние между генами.
Ген Признак
H – развитые щетинки,
h – недоразвитые щетинки;
C – длинные крылья,
с — короткие крылья;
Е – серое тело,
е − черное тело.
без с одинарным с двойным
перекреста • перекрестом перекрестом
Рис. 2. Сорта гамет, образующиеся у самки дрозофилы, гетерозиготной по трем парам аллелей, находящихся в одной хромосоме.
Количество потомков всего 1002, в т. ч. без перекреста с доминантными генами НСЕ— 298 мух, с рецессивными hce—292 мухи; с перекрестом на участке Н—С c генами Hce —102 мухи и с hCE—105 мух; с перекрестом на участке С—Е, c генами HCe — 89 и c генами hcE—86 мух; с двойным перекрестом между Н—С и. С—Е c генами HcE,— 16 и с генами hCe—14 мух.
Рассчитайте процент кроссинговера по каждому генотипу.
Задание 2. Приведите схему наследования признаков при полном сцеплении генов.
Условие: скрестите самца дрозофилы серого с зачаточными крыльями с самкой черной длиннокрылой.
Ген Признак_
В Серая окраска Р х
b Черная окраска Гаметы
V Длинные крылья F1
v Зачаточные крылья
Анализирующее скрещивание (♂ F1 х рецессивная форма).
P х
Сорта гамет
Fв
Выводы:
Задание 3. Приведите схему наследования признаков при неполном сцеплении генов.
Анализирующее скрещивание (♀F1 x рецессивная форма).
P х
Сорта гамет
Fв
Выводы:
Задание 4. Определите процент перекреста между сцепленными генами.
Условие задачи.
Дайте ответ на следующие вопросы:
1. Какие признаки наследуются сцепленно? Понятие групп сцепления.
2. Сущность кроссинговера. Формула определения его величины.
3. Особенности цитологического кроссинговера.
4. Генетическое доказательство полного и неполного сцепления генов.
5. Основные положения хромосомной теории наследственности.
6. Значение кроссинговера и сцепленног наследования в эволюции.
Подведение итогов 5 мин.