Отношение продуктивности на выходе трофического уровня к продуктивности на его входе носит название эффективности трофического уровня. В экологии формулируется так называемое правило 10%, согласно которому эффективность каждого трофического уровня, за исключением первого, равна 10%, то-есть
при i> 1 (6)
Это очень приблизительное правило, однако оно хорошо отражает уменьшение потока энергии вдоль трофической цепи. В соответствии с этим правилом значения продуктивностей второго и третьего трофических уровней, приведенных на схеме рис. 1 будут равны Р2= 1.5 ккал/(м2 сутки) и Р3= 0.15 ккал/(м2 сутки) соответственно.
Первый трофический уровень состоит из двух последовательных подуровней. Первый, собственно автотрофный, на котором солнечная энергия превращается в процессе фотосинтеза в энергию химических связей органического вещества. Выход этого подуровня – валовой фотосинтез. Второй подуровень гетеротрофный. На этом подуровне в процессе разложения органического вещества при дыхании извлекается энергия, необходимая для поддержания собственного метаболизма продуцента. Если учитывать, этот двойной состав, то правило 10% можно распространить и на первый трофический уровень.
Правило 10% показывает, что количество доступной живым организмам энергии резко сокращается при увеличении трофического уровня.
Рассмотрим разность между чистой первичной продуктивностью автотрофов и суммой затрат на дыхание гетеротрофов в данной экосистеме. Эта разность называется чистой продуктивностью экосистемы и определяет скорость накопления органического вещества, произведенного автотрофами и не потребленного гетеротрофами. Учитывая (5), можно записать
(7)
где Pr – чистая продуктивность экосистемы;
Pn – продуктивность n -го трофического уровня;
n – число уровней трофической цепи.
В развитых экосистемах величина чистой продуктивности Pr очень невелика. Почти всё, что производится автотрофами, съедается гетеротрофами. В связи с малостью величин Ni, из правила 10% следует, что около 90% энергии, поступающей на трофический уровень, используется организмами данного уровня для поддержания собственного метаболизма и, в конечном результате, переходит в тепло, и около 10% поступающей энергии используется для приращения биомассы.
4. Наряду с различными видами продуктивностей, рассмотренными выше, в экологии рассматривается понятия «урожая на корню».
