Тема 7. 5. Регуляция митотической активности.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

 

ПЛАН:

1. МИТОЗ.

2. АМИТОЗ.

3. ЭНДОМИТОЗ.

4. ПОЛИТЕНИЯ.

5. РЕГУЛЯЦИЯ МИТОТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ.

 

МИТОЗ

Деление клетки включает два этапа - кариокинез (митоз) и деление цитоплазмы - цитокинез.

Митоз - сложное, непрямое деление ядра- его биологическая роль - точное идентичное распределение дочерних хромосом с содержащейся в них генетической информацией между ядрами дочерних клеток. Хромосомы являются носителями наследственной информации, способными к самостоятельной репликации. Все остальные органоиды клетки реплицируются в наследственную информацию под контролем ядра.

Митоз у растений был открыт в 1874 году ботаником И.Д.Чистяковым, а в клетках животных в 1882 г. В.Флемингом.

В процессе кариокинеза (митоза) условно выделяют несколько стадий: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. Все эти фазы взаимосвязаны и каждая предыдущая является переходом к последующей.

В клетке, вступающей в деление, хромосомы приобретают вид клубка из множества тонких слабо спирализованных нитей. В это время каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Образование хроматид происходит по матричному принципу в S период митотического цикла и является следствием репликации ДНК.

Важнейшие признаки профазы - конденсация хромосом, распад ядрышек, начало формирования веретена деления с помощью центриолей, снижение процессов транскрипции (к концу транскрипции синтез РНК прекращается).

В самом начале профазы центриоль делится на две, и они расходятся к полюсам ядра, одновременно хромосомы скручиваются (спирализуются) и поэтому значительно укорачиваются и утолщаются. Хроматиды несколько отходят друг от друга, оставаясь связанными лишь центромерами. Между хроматидами появляется щель. К концу профазы в животных клетках вокруг центриолей образуется лучистая фигура. В растительных клетках центриолей нет. К концу профазы ядрышки исчезают.

Прометафаза начинается с распада ядерной оболочки на фрагменты и беспорядочными движениями хромосом в центральной части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. Хромосомы оказываются погруженными в цитоплазму. Одновременно появляется ахроматиновая фигура, которая состоит из нитей, тянущихся от центриолей, разошедшихся к полюсам клетки. Ахроматиновые нити прикрепляются к центромерам хромосом. Образуется характерная фигура, напоминающая веретено. Нити веретена (по данным электронной микроскопии) это трубочки и канальцы. В период прометафазы цитоплазма приобретает пониженную вязкость. Погруженные в нее хромосомы направляются к экватору клетки.

В метафазе завершается формирование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору, образуя экваториальную пластинку. Синтез белка снижен на 20-30% по сравнению с интерфазой. В метафазе клетка наиболее чувствительна к повреждающим агентам. Если повреждающее воздействие незначительно, митоз восстанавливается через несколько часов, более сильные воздействия могут привести к полиплоидии или даже к гибели клетки. В метафазе хорошо видны все хромосомы, поэтому изучение кариотипа (подсчет числа, изучение форм хромосом) проводится именно в этой стадии.

Анафаза - самая короткая стадия митоза. В анафазе каждая хромосома продольно расщепляется по всей ее длине, в том числе и в области центромеры, нити веретена сокращаются, иначе говоря, расходятся сестринские хроматиды, которые после этого становятся дочерними хромосомами. Скорость их движения 0,2-5 мкм в мин. Расхождение их происходит быстро и одновременно для всех. Бурные процессы происходят в цитоплазме, которая напоминает в этот период кипящую (или вспененную) жидкость.

Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер. В телофазе дочерние хромосомы, достигшие полюсов, деспирализуются и теряют ясные очертания. Вокруг них формируется ядерная оболочка. Ядро приобретает строение, сходное с интерфазным. Восстанавливается ядрышко. Далее происходит цитокенез. В клетках животных этот процесс начинается с образования в экваториальной зоне перетяжки, которая в конечном итоге отделяет сестринские клетки друг от друга.

Митоз, сочетающийся с задержкой цитокинеза, приводит к образованию многоядерных клеток. Такой процесс наблюдается при размножении простейших, это- шизогония. У многоклеточных организмов так образуются синцитии, т.е. ткани, состоящие из протоплазмы, в которой отсутствуют границы между клетками. К таким относятся некоторые мышечные ткани, этот феномен встречается также у плоских червей.

Продолжительность каждой из фаз митоза различна, от нескольких минут до сотен часов. Это зависит от типа ткани и условий внешней среды.