Скелет руки, 2 — замочная пластинка, 3 — ямка замка, 4 — отпечатки мускулов, закрывающих и открывающих раковину, 5 — зубец замка, 6

Рис. 505. Мускулатура и аппарат рук Magellania flavescens (по Дэвидсону): / — брюшная мантийная складка, 1 — щупальца, J — рука, 4 — передняя стенка тела, 5 — мускулы-открыватели раковины. 6 — мускулы-замыкатели раковины, 7 — целом. 8 — брюшная створка раковины. 9 — отверстие для стебелька. 10 — основание скелета рук, // — спинная створка раковины, 12 — эпнстом

замковых (Testicardines, или Articulata). Раковина прикрепляется ко дну. Иногда она прирастает брюшной створкой (Crania). Обычно, однако, прикрепление совершается при помощи стебелька. Нижний край брюшной створки образует клювовидный загиб с отверстием на верхушке, через которое проходит стебелек. У более примитивных форм (Lingu-la) стебелек выходит прямо между обеими створками. Стебелек иногда очень короткий, иногда длиннее раковины. Это вырост тела, выделяющий на поверхности толстый слой роговидной кутикулы, а внутри заполненный плотной соединительной тканью.

Раковина состоит из углекислой извести и из роговидного органического ве-

щества. Структура раковины пленочных характеризуется наличием глубоко вдающихся в раковину канальцев, в которые входят выросты мантии (в раковине пластинчатожаберных моллюсков подобные канальцы отсутствуют). Непосредственно под створками лежит наружный эпителий мантийных складок, выделяющих створки.

Рис. 500. Схема строения плеченогого. Руки изображены в упрощенном виде. Щупальца частично обрезаны у основания (по Кестнеру): / — передняя стенка тела, 2 — яичник, 3 — пе-ритонсальпый эпителий, 4 — кожный эпителий,,5 — стебелек, в — раковина, 7—• средняя кишка,. 8 — целом, 9 — задняя складка перитоне-ального эпителия, 10 — воронка целомодукта, // — цсломодукт, 12 — желудок, 13— передняя складка перитонеального эпителия, 14 — основание руки, 15 — пищевая бороздка между основаниями щупалец, 15 — спинная мантийная складка, 17 — мантийная полость

Тело животного скрыто внутри раковины и занимает не всю полость раковины, а лишь его заднюю треть (рис. 506). На брюшной и спинной сторонах тело продолжается в мантийные складки, подстилающие раковину. Передняя стенка тела, как бы натянутая между створками, плоская или несколько вогнутая. На этой передней поверхности тела, несколько ближе к спинной створке, помещается рот, по бокам которого у большинства плеченогих отходят две руки, служащие для собирания пищи (см. рис. 504, 506). Это два спирально закрученных длинных выроста тела, усаженных на нсем протяжении двойным рядом мелких мерцательных щупалец. Ряд щупалец переходит с рук на поверхность тела и окаймляет рот с брюшной стороны. Вдоль внешней стороны рук идет ресничный желобок, по которому ко рту проходят мелкие частицы пищи. Щупальца плеченогих соответствуют таковым мшанок, а руки Brachi-opoda можно приравнять более сильно развитому лофофору мшанок.

Известную прочность и эластичность рукам многих представителей класса Brachiopoda придает особый скелет, проходящий по оси рук в виде известкового стволика. Выходя из основания

руки, скелетный стержень направляется к спинной створке и прирастает к ней (см. рис. 505). Иногда между обеими руками имеются мясистые соединительные мостики; в таких случаях и оба известковых стержня обнаруживают между собой соединения. Скелет рук бывает различного вида, хорошо сохраняется в ископаемом состоянии и поэтому служит отличным систематическим признаком. У некоторых ископаемых родов (Spirifer) руки, судя по их скелету, отличались большой длиной и были скручены в сложную спираль (рис. 507).

Со спинной стороны ротовое отверстие покрыто небольшой складкой— эпистомом, соответствующей аналогичному образованию мшанок.

Тело одето однослойным кожным эпителием, под которым находится тонкий слой соединительной ткани, а затем мерцательный псритонеаль-ный эпителий, выстилающий обширную вторичную полость тела.

17—763

Сплошной кожно-мускульный мешок отсутствует вследствие развития раковины, которая не позволяет телу сокращаться и изменять*форму, но сильно развиты отдельные мышечные пучки, закрывающие и открывающие раковину; они идут через полость тела от внутренней поверхности одной створки к другой (см. рис. 504). Часть пучков прикреп-

Рис. 507. Ископаемое плеченогое Spirifer. Раковина взломана так, что виден известковый спиральный скелет рук (из Яковлева)

лена к пожкс, и среди них различают приводящие, отводящие и вращающие мышцы.

Целом плеченогих представлен обширной полостью тела, содержащей кишечник, и пересекаемой мышцами раковины. Мезентерий делит целом на правую и левую половины; целом дает выросты, проникающие в толщу мантийных складок, а также узкие каналы, проходящие внутри рук. От этих каналов отходят тонкие веточки в каждое щупальце.

В полости тела плеченогих кроме продольных мезентериев имеются и неполные поперечные перегородки. Иногда их рассматривают как остатки настоящих диссепиментов, разделяющих целом на три отдела: передний — эпистомальный; средний, посылающий целомическис каналы в лофофор и щупальца, и задний — туловищный. Однако многие исследователи считают эти перегородки вторичным образованием и подчеркивают, что целом взрослых Brachiopoda не расчленен.

Полость тела содержит бесцветную жидкость с рассеянными в ней амебоидными клетками.

Пищеварительная система (см. рис. 506). Рот имеет форму поперечной щели и прикрыт эпистомом. Рот ведет в короткий эктодермальный пищевод, направляющийся вниз и переходящий в энтодермальную среднюю кишку; начальное расширение ее образует желудок. В желудок впадают с боков протоки двух крупных двухлопастных желез; они выделяют пищеварительные соки и называются печенью. У большинства плеченогих, а именно у замковых (подкл. Testicardincs), средняя кишка заканчивается слепо. Беззамкйвые (подкл. Ecardines)—более примитивные и менее измененные формы, имеют порошицу. Кишка их загибается несколько кверху и открывается наружу на правой стороне тела.

Кишечник прикреплен к стенкам тела при помощи мезентериев, или брыжеек, спинно-брюшной и двух поперечных. Как уже отмечалось, поперечные брыжейки не сплошные и имеют скорее характер нежных продырявленных пленок.

Нервная система слагается из очень небольшого парного надглоточного ганглия, тонких окологлоточных коннективов и лежащего под пищеводом, на брюшной стороне, более крупного подглоточного узла; в результате получается окологлоточное нервное кольцо. От надглоточного ганглия нервы идут к рукам, от подглоточного — к остальному телу.

Дифференцированные органы чувств у взрослых плеченогих отсутствуют.

Функции органов дыхания выполняют в значительной мере руки. Они обладают мерцательным эпителием и, благодаря присутствию щупалец, большой поверхностью для газообмена. Внутрь рук заходит не только продолжение полости тела, но и сосуды кровеносной системы, которая у плеченогих довольно хорошо развита.

Кровеносная система. На спинной стороне желудка помещается небольшой сократимый мешочек — сердце. От него отходит аорта, вскоре распадающаяся сначала на две, а затем на большее число артерий, главные из которых направляются в руки, складки мантии и к половым железам. Артерии ветвятся и переходят в щелевидные пространства в тканях, или кровеносные лакуны.

Органы выделения представлены каналами с широкой ресничной воронкой, открывающейся в полость тела (см. рис. 506). Их часто называют метаиефридиями, хотя по способу закладки они скорее должны рассматриваться как типичные целомодукты (их одна или две пары). Наружные отверстия лежат на верхней стороне тела, по бокам и вентрально от рта. Кроме выделительной функции отверстия служат и для выведения половых продуктов.

Половая система. Большинство плеченогих раздельнополы. Половых желез обыкновенно две пары и лежат они в це-ломических полостях обеих складок мантии. Половые продукты закладываются под пе-ритонсальным эпителием, по созревании поступают в целом и выводятся наружу целомо-дуктами. Оплодотворение внутреннее. Живчики проникают в полость тела самок и часть развития зародыш проходит в теле матери.

Рис. 508. Развитие плеченогого Argiopc. A — стадия отшнуровывания от кишечника целоми-ческих мешков; Б — дифференциация трех отделов тела; В — сформированная личинка с головным отделом, обрамленным ресничками и несущим глаза; туловищный отдел образовал две мантийные складки с пучками щетинок, свешивающихся книзу и частично прикрывающих стебельковый отдел; Г и Д — схема метаморфоза Brachiopoda Testicardines (по Ковалевскому): 1 —зачаток эпистома, 2 — рот, 3 — стебелек, 4, 5««» спинная и брюшная лопасти мантии

Развитие. Размножение плеченогих исключительно половое. Их эмбриональное развитие впервые было выяснено А. О. Ковалевским (1873).

В результате полного, почти равномерного дробления образуется бластула, а затем инва-гинационная гаструла. В дальнейшем у многих видов бласто-пор замыкается и личинка превращается в слепо замкнутый

17*

двухслойный мешок из экто- и энтодермы. Мезодерма плеченогих закладывается иначе, чем у червей. Обычно энтодермальный кишечник дает от. себя два боковых выпячивания, которые затем отшнуровываются и ложатся по бокам кишки в виде двух целомических мешков (рис. 508, А). Эти процессы скорее напоминают развитие мезодермы у вторичноротых (с. 555).

У замковых плеченогих личинка, имевшая сначала вид овального двухслойного мешочка, несколько удлиняется и подразделяется двумя поперечными кольцевыми бороздками на 3 участка: головной, туловищный и стебельковый (рис. 508, Б). Однако существует мнение, что это деление не соответствует настоящей сегментации. Многие зоологи считают, что границы сегментов у брахиопод проходят так же, как и у других Tentaculata: предротовая лопасть, или эпистом, второй сегмент несет ротовое отверстие и лофофор (руки со щупальцами) и, наконец, общий туловищный отдел, подразделяющийся у плеченогих на собственно туловище и стебелек. Анализ сегментации целома в этом отношении мало что дает. Целомические пузырьки, отделяющиеся от кишечника, очень скоро утрачивают просвет, который заново возникает значительно позднее за счет вторичного расхождения клеток. У ряда замковых плеченогих целомические мешочки до этого успевают разделиться пополам, так что зародыш некоторое время обладает двумя парами целомов.

Головной отдел тела разрастается в виде зонтика, обрамленного ресничками, с теменной пластинкой на темени и 4 глазками. На туловищном участке образуются две свешивающиеся книзу кожные складки, спинная и брюшная, с двумя группами длинных тонких щетинок в каждой. Стебельковый отдел в виде простого сосочка. На этой стадии личинка плавает в планктоне, причем щетинки увеличивают ее поверхность и помогают ей держаться в воде. Плавающий образ жизни длится у личинок разных Brachiopoda от 10 до 30 дней. Позднее личинка оседает на дно, прикрепляется своим стебельковым отделом, а обе складки мантии заворачиваются кверху и охватывают туловище личинки (рис. 508, Д). При этом любопытном процессе внутренняя поверхность личиночной мантии становится наружной и, наоборот, наружная поверхность— внутренней. У основания головного отдела образуется впячи-вание, дающее рот и переднюю кишку, последняя соединяется с энтодер-мальным зачатком средней кишки. Далее щетинки исчезают, головной отдел редуцируется, оставляя после себя лишь небольшую складочку, эпистом, на спинном крае ртз; складками мантии выделяется раковина, стебельковый отдел вырастает в стебелек. Еще ранее этого, дорзально ото рта, появляются зачатки рук сначала в виде двух простых бугров; позднее они испытывают сложное спиральное закручивание, характерное для взрослого животного. Во время развития руки проходят стадию простых ушковидных выростов, очень напоминающих две половины ло-фофора мшанок.

Итак, развитие представителей подкл. Testicardines сопровождается глубоким метаморфозом, во время которого формируется личинка, несколько напоминающая трохофору.

У беззамковых (подкл. Ecardines) личинка выходит из яйца, уже заключенная в двустворчатую раковинку, и напоминает взрослое животное. Она ведет планктонный образ жизни, плавая благодаря работе ресничек на лофофоре, который может высовываться из раковины.

Экология. Все плеченогие — обитатели морей. Они широко распространены и встречаются на различных глубинах. Питаются Brachiopoda различными мелкими животными и органическими остатками, взвешенными в воде. Большинство совершенно неподвижно прикреплено к суб-

страху: Lingula (из Ecardines) имеет длинный мясистый свободный стебелек, погружающийся в мягкий грунт. Плеченогих следует считать вымирающей группой. Как уже сказано, число известных науке вымерших видов превышает 10000. Раковины Brachiopoda появляются с до-кембрийских отложений. Попадаясь в большом количестве, начиная с самых древних эпох, плеченогие имеют очень большое значение в палеонтологии, ибо служат «руководящими окаменелостями» для многих пластов. Интересно, что некоторые роды плеченогих обнаруживают в течение огромных промежутков времени крайне малую изменчивость и большую стойкость организации. Так, Lingula, встречающаяся в настоящее время очень часто у берегов Японии, сохранила все родовые признаки с силурийского периода. Среди ископаемых плеченогих особенно любопытны виды, жившие в сильно подвижной воде и прикреплявшиеся брюшной створкой. Последняя принимает вид высокого толстостенного конуса, в котором помещается животное, тогда как спинная створка низводится до степени небольшой крышечки, замыкающей вход в конус (Richthofenia).

Классификация. Класс Brachiopoda делится на два подкласса.

ПОДКЛАСС I. БЕЗЗАМКОВЫЕ (ECARDINES, ИЛИ INARTICULATA)

Наиболее древние плеченогие, известные еще из докембрийских отложений. Замковое соединение створок отсутствует. Стебелек иногда преобразуется в сократимую ногу, служащую для рытья. Кишечник изогнут и открывается наружу анальным отверстием. Выходящая в воду личинка заключена в двустворчатую раковину.

Представители: Lingula, ведущая роющий образ жизни, и др.

ПОДКЛАСС II. ЗАМКОВЫЕ (TESTICARDINES, ИЛИ ARTICLJLATA)

Филогенетически более молодые плеченогие, появляющиеся в нижнем кембрии. Створки раковины соединяются с помощью замка. Пищеварительная система слепо замкнута, анальное отверстие отсутствует. Раковина появляется только в процессе метаморфоза личинки после прикрепления последней к субстрату.

Представители: Rhynchonella, обитающая в Белом море; Magellania (см. рис. 504, 505); ископаемый Spirifer (см. рис. 507) и др.

КЛАСС III. ФОРОНИДЫ (PHORONIDEA)

Очень небольшая, состоящая всего из 18 видов группа морских животных, имеющих вытянутую, колбасообразную форму и прячущихся внутри выделяемой ими трубки, из которой высовывается только передний конец тела (рис. 509), снабженный, как и у мшанок, подковообразным лофофором с венчиком мерцательных щупалец (рис. 510), подгоняющих пищу ко рту. Последний прикрыт эпистомом. Немного позади рта лежит порошица, так что кишечник образует петлю. Дыхание совершается преимущественно через щупальца, выделение — посредством пары трубчатых органов, снабженных ресничной воронкой. Предполагается, что по своей природе это нефромиксии (см. с. 258). Через эти же органы наружу выводятся и половые продукты.

Половая система гермафродитна и состоит из яичника и семенника, лежащих у заднего конца тела. Нервная система состоит из околоротового кольца и продольного ствола, проходящего асимметрично по левой

стороне тела. Органы чувств представлены особым лофофоральным органом, имеющим вид язычка и расположенным позади эпистома.

Полость тела вторичная и состоит из трех отделов: переднего — эпи-стомального, среднего — кольцевидного, посылающего каналы в лофо-фор, и заднего — большого, занимающего все тело.

Кровеносная система состоит из околоротового кольца и двух продольных сосудов, переходящих один в другой на заднем конце тела.

Рис. 509. Форонис — Phoronis psammopluta в своей трубке, состоящей из зерен песка (по Сели Лоншану)

Рис. 510. Схема строения Phoronis (по Дсляжу и Эроуару):

1 — внутренний и наружный ряды щупалец лофофора, 2 — лофофораль-ный орган, выполняющий, вероятно, чувствительную функцию, 3 — выделительное отверстие, 4 — нервное кольцо, 5— анус, 6 — нервный ганглии, 7 — нефромиксии, £ — спинной кровеносный сосуд, 9 — средняя кишка, 10 — семенник, // — яичник. 12— пищевод, 13 — лофофоральный кровеносный сосуд, 14 — ротовое отверстие, 15 — эпистом

Развитие Phoronis ведет к образованию плавающей личинки актинотро-хи, похожей некоторыми признаками организации на трохофору, и сопровождается метаморфозом. Туловище «червя» образуется за счет разрастания брюшной стороны тела личинки (рис. 511).

Форониды обладают и бесполым размножением, которое осуществляется в виде поперечного деления. Образующиеся особи позднее достраивают недостающие участки тела.

У нас представители Phoronidea найдены в Черном море и в морях Дальнего Востока.

Рис. 511. Развитие Phoronis. A — личинка актинотроха сбоку; Б и В — стадии метаморфоза (по Маркусу):

I — теменная пластинка, 2 — рот, 3 — личиночные щупальца, 4 — анус, 5 — кишка. 6 — передняя кишка, 7 — брюшной вырост тела — будущее туловище «червя», 8 —

дефинитивные щупальца

Скелет руки, 2 — замочная пластинка, 3 — ямка зам­ка, 4 — отпечатки мускулов, закрывающих и открываю­щих раковину, 5 — зубец замка, 6 — отверстие для сте­белька

Скелет руки, 2 — замочная пластинка, 3 — ямка замка, 4 — отпечатки мускулов, закрывающих и открывающих раковину, 5 — зубец замка, 6 — отверстие для стебелька