Церкомер процеркоида

У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, и притом довольно важные, могут варьировать. Так, например, у широ­кого лентеца (Diphyllobothrium latum) развитие идет не с одним, а с двумя промежуточными хозяевами (рис. 163). Яйца должны попасть в воду, где из них выходит одетый ресничками шестикрючный зародыш — корацидий (рис. 164, Б); последний плавает в воде и проглатывается рачком — циклопом, в кишечнике которого личинка сбрасывает реснич­ки. Затем она пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела циклопа, где превращается в особую очень мелкую (0,5 мм) червеооб-разную стадию — процеркоид (рис. 164, В, Г); задний конец его, не­сущий крючья онкосферы, перешнурован в виде маленького шарика. Этот участок тела считают гомологичным церкомеру, наличие которого очень характерно для личинок моногеней (с. 178). Для развития про-церкоида требуется около 3 недель. Зараженных циклопов поедают щуки, налимы, окуни, ерши и некоторые лососевые рыбы, у которых процеркоиды пробуравливают стенки желудка и забираются в полость тела, яичник, мышцы и другие органы. Там процеркоиды отбрасывают церкомер, растут и превращаются в плероцеркоидов. Это червячки 1 — 1,5 см длины с плотным телом, передний конец которого (будущая головка) снабжен двумя присасывательными щелями и вворочен внутрь плероцеркоида. Эта стадия соответствует стадии финны (рис. 164,Д). Развитие широкого лентеца завершается в кишечнике человека, собаки или кошки, которые служат для этого паразита окончательным хозяи­ном. В кишечнике хозяина головка (сколекс) плероцеркоида выворачи­вается и личинка целиком превращается в молодо­го ленточного червя, постепенно отшнуровывающе-го на своем заднем конце членики.

d f ИС.

^™пс. СТрОс"

Помимо плероцеркоида и описанной выше фин­ны свиного солитера существуют и другие формы финн (рис. 165). Тип строения финны, свойственный свиному солитеру, называется цистицерком. Как уже указывалось, это небольшой полый пузырь с ввороченной в него одной головкой. Особый род финн, ценур, имеется в тех случаях, когда пузырь финны сильно разрастается и на стенках его вместо одного впячивания образуется множество их, т. е. в одном пузыре закладывается много головок, каждая из которых дает начало половозрелой ленточной особи. Наконец, особенно сильного раз­вития достигают финны — эхинококки. Пузырь эхи­нококка вырастает до огромных размеров и обра­зует внутри себя и на стенках много вторичных пузырей меньшей величины — выводковых капсул. На внутренних стенках капсул формируются, в свою очередь, многочисленные впячивания головок; таким образом, каждая выводковая капсула эхино­кокка отвечает как бы одному ценуру, а единствен-^ный шестикрючный зародыш дает начало несколь-

_{т т}

ния различных типов ^ким тысячам головок. Несмотря на внешние разли-

финн (по Скрябину и чия, все перечисленные формы финн являются раз-

Шульцу). А— цисти- новидностями одного общего основного типа.

иерк; £ — ценур; б — г}₀ характеру жизненного цикла, представляю-

; - стенк"^Н°пузыря фин- ^щего развитие, сопровождающееся метаморфозом,

ны, 2 -ввернутые голов- цестоды стоят ближе к моногенеям, чем к трема-

вок ^Зв~доч2рних^нип^еуз^гь?ря°х тодам. Последним, как известно, свойственно чере-

дование поколений типа гетерогонии. Однако у тех видов цестод, раз­витие которых связано с формированием ценура или эхинококка, жиз­ненный цикл вторично усложняется. В него привходит бесполое размно­жение пузырчатой стадии, дающей путем почкования множество дочер­них головок (сколексов). Имеет место чередование двух поколений — полового и бесполого, т. е. метагенез.

Значение умножения головок состоит (так же как и при размножении редий и спороцист сосальщиков) в увеличении численности потомства и соответственно в усилении возможности заражения окончательного хо­зяина.

Своеобразный членистый характер тела большинства взрослых лентецов породил несколько отличающихся друг от друга толкований их организации и природы их стро­билы. По теории колониальности, или полизоичности, цепочка ленточного червя пред­ставляет собой колонию индивидов, образовавшуюся путем бесполого размножения, а именно концевого почкования от одной первичной особи, т. е. сколекса. Каждый чле­ник представляет собой особь такой колонии. При этом цепочка сравнивается со стро-билой сцифомедуз (с. 132), а сколекс — с первичным полипом стробилы — сцифистомой. В пользу теории колониальности цестод свидетельствуют следующие факты: 1) воз­можность только что приведенного сравнения с примерами из других групп животных; 2) наличие в каждом членике вполне самостоятельного полового аппарата; 3) значи­тельная независимость от головки, достигаемая члениками некоторых ленточных чер­вей; так, группы набитых яйцами члеников Taeniarhynchus saginatus, оторвавшиеся от цепочки и выведенные наружу, могут ползать еще много часов. Еще большей само­стоятельности достигают членики некоторых цестод из кишечника акул (например, Echinobothrium, Trilocularia; рис. 166). Они поодиночке отрываются от стробилы еще незрелыми, долгое время живут в кишечнике хозяина, сильно вырастают за этот пери­од и развивают в себе половые продукты. У таких члеников формируется даже подо­бие прикрепительного аппарата, при помощи которого они удерживаются в организме хозяина.

Многие исследователи придерживаются теории монозо-ичности цестод, согласно которой стробила представляет собой одну особь, а членики — лишь участки этой особи. Действительно, в каждой проглоттиде самостоятелен только половой аппарат, тогда как все другие системы органов го­ворят об индивидуальности всей цепи в целом, а не отдель­ных члеников. Так, в нервной системе всего один мозговой ганглий, в выделительной — лишь один мочевой пузырь и т. д. Наконец, имеется несколько родов цестод, у которых сколекс неясно обособлен от остального тела, содержащего всего один половой аппарат. Такие ленточные черви напо­минают трематод. Сторонники теории монозоичности счита­ют подобные формы наиболее примитивными. Причины, вы­звавшие умножение числа половых аппаратов и расчленение тела цестод, приводятся различные. В первую очередь, ум­ножение числа половых аппаратов способствует произведе­нию большого числа яиц (см. закон большого числа яиц, с. 172). Тенденция к этому, быть может, сказывается и в удвоении половых аппаратов в каждом членике, о чем го­ворилось раньше.

Вероятно, что еще до расчленения тела цестод на прог-лоттиды в нем образовался продольный ряд половых аппа­ратов, как у некоторых современных ремнецов (Ligula). Уже позднее соответственно каждому половому аппарату обособился и участок тела в виде членика, все же отвеча­ющий, как видно из его происхождения, не целой особи, а ее части.

Патогенные представители цестод.Многие виды цестод, паразитирующие у человека и жи­вотных, вызывают тяжелые, иногда смертельные заболевания — цестодозы. Наибольшее число патогенных видов относится к отрядам Pseudo-phyllidea и Cyclophyllidea (см. ниже). К пер-

Рис. 166. Отделившийся от цепочки членик Trilo­cularia, самостоятельно живущий в кишечнике акулы и образовавший прикрепительный орган с крючьями

 

 

вому отряду принадлежит один из серьезных паразитов рыб, обыкно­венный ремнец (Ligula intestinalis; рис. 167). В рыбах ремнец встреча­ется в стадии крупных плероцеркоидов до 50—80 см длины, которые в виде клубка белых лент лежат в полости тела у леща, плотвы и других карповых рыб. Присутствие ремнецов ухудшает питание и сильно за-

В

 

Рис. 167. Ремнец Ligula intestinalis. A — плероцеркоид, извлечен­ный из полости тела рыбы; Б — раздувшаяся рыба, зараженная ремнецами; В — ремнецы, высунувшиеся наружу из разреза стен­ки тела рыбы (по Гоферу)

держивает рост рыбы, а при массовом заражении ремнецом рыба даже гибнет. Взрослая стадия Ligula, лишь немногим более крупная, чем его плероцеркоиды, живет в кишечнике водных птиц (чаек, цапель и др.), которые заражаются при поедании пораженной плероцеркоидами рыбы. Специального рассмотрения заслуживает лентец широкий (Diphyllo-bothrium latum; см. рис. 160,Л), частый паразит человека; живет в тон­ких кишках. Цепочки из 3—4 тыс. члеников могут достигать длины более 9 м; этот лентец встречается также в кишечнике собак и кошек. За го­ловкой и тонкой шейкой следуют проглоттиды, ширина которых больше длины. Середину и заднюю часть цепочки занимают зрелые членики, в центре последних просвечивает темно-бурое пятно — матка, заполнен­ная развивающимися яйцами. Половая система лентеца отличается тем, что все половые отверстия открываются наружу на плоской стороне члеников. Матка в виде тесно скрученного петлевидного канала занима­ет середину членика и при малом увеличении дает фигуру розетки. Вследствие наличия маточного отверстия яйца в большом количестве попадают в просвет кишки и выводятся с испражнениями.

Развитие широкого лентеца идет при участии двух промежуточных хозяев, роль которых выполняют веслоногие рачки (циклопы и диапто-мусы) и различные виды рыб (с. 190). Употребление в пищу свежепро­соленной икры, недостаточно проваренной, прожаренной или вяленой рыбы приводит к заражению плероцеркоидами, которые в тонких киш­ках прикрепляются к слизистой и через 3—4 недели дают половозрелую стадию.

Рис. 168. Представители лен­точных червей, паразитирую­щих у человека. А — эхинококк Echinococcus granulosus — по­ловозрелая стадия из кишечни­ка собаки; Б — пузырчатая ста­дия эхинококка в печени чело­века; В — человек, пораженный эхинококком (по Брауну); Г — зрелый членик бычьего солите­ра; Д— зрелый членик свиного солитера; Е — цикл развития карликового цепня Hymenolepis папа из кишечника человека:

Заполненная яйцами матка, 2 — взрезанная стенка пузыря эхино­кокка. 3 — мелкие дочерние пузы­ри,.4 — взрослая стробила, 5 — яй­ца, вышедшие из стробилы и даю­щие шестикрючных зародышей, 6 — шестикрючные зародыши в ворсин­ках кишечника, 7 — превращение онкосферы в финну, 8 — финна вы­ворачивается и поступает в про­свет кишечника, 9 — сколекс при­крепляется к стенке кишкн и выра­стает в стробилу. Снизу изображе­ны при большом увеличении онко-сфера, финна и сколекс

7-763

Лентец широко распространен в Европе и Азии, а теперь и в Север­ной Америке. Чаще встречается там, где население питается пресновод­ной рыбой. Так, он распространен в Швеции, по всей Прибалтике, на Оби, в Сибири.

Симптомы заражения приблизительно одинаковы для всех кишеч­ных ленточных червей, прежде всего это различные нарушения пищева­рения. При долгом пребывании паразита в кишечнике начинается по­степенное наступление общей слабости, усталости и малокровия. Вредное влияние широкого лентеца объясняется не только механиче­ским воздействием на кишечник, но и тем, что паразиты поглощают часть пищи, предназначенной для хозяина. Злокачественное малокровие возникает как следствие тяжелого авитаминоза, вызываемого жизнедея­тельностью широкого лентеца, избирательно поглощающего вита­мин В]₂.

Относящийся к отряду Cyclophyllidea невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus) называется так потому, что сколекс его в качестве органов прикрепления снабжен 4 присосками, но лишен крючьев. Стробила содержит свыше 1000 члеников и достигает 4— 10 м длины. Половой аппарат закладывается, начиная с 200-й проглот-тиды. Длина зрелых проглоттид 16—30 мм, ширина 5—7 мм. Главный канал матки несет с каждой стороны 17—35 боковых ветвей (рис. 168,Г). Этот солитер живет в тонких кишках человека и вследствие мощности присосок изгоняется труднее прочих ленточных глист.

Яйца солитера, попадая вместе с испражнениями человека на зем­лю, могут случайно заглатываться крупным рогатым скотом. В кишечни­ке скота из яиц выходят шестикрючные зародыши, которые пробуравли­вают слизистую оболочку кишки, попадают в лимфатические сосуды и доставляются током лимфы в различные внутренние органы. Часть за­родышей застревает в мышцах, где и превращается в финны типа цистицерков в горошину величиной. Таким образом, заражение человека невооруженным цепнем происходит при употреблении в пищу плохо стерилизованного (т. е. недостаточно проваренного или прожаренного) говяжьего мяса.

Вооруженный цепень (Taenia soliutn) (см. рис. 161) очень похож на предыдущий вид, но имеет на головке двойной венчик крючков. Стро­била Т. sollum менее мощная, чем у Т. saginatus, и достигает большей частью 2—3 м длины (редко более). Зрелые задние членики цепи имеют матку с 7—12 боковыми ветвями с каждой стороны (рис. 168,Д). Выхо­дящие в испражнениях по 5—6 шт. вместе зрелые членики не обладают активным движением, которое наблюдается у проглоттид Т. saginatus, Солитер живет в тонкой кишке человека, но промежуточным хозяином его служит не рогатый скот, а свинья, в мясе которой встречаются фин­ны этого вида.

Наиболее прост способ диагноза вышеприведенных человеческих bhi дов ценней по форме матки и выходящих наружу зрелых члеников. Вер­но поставить диагноз в данном случае важно, так как Т. solium значи­тельно опаснее остальных видов. Вооруженный цепень может встречать­ся в человеке не только в виде ленточной глисты, но и в стадии финны, т. е. человек может служить для него и промежуточным хозяином. Сле­довательно, достаточно яйцам Т. solium попасть каким-либо образом в желудок человека, чтобы там из них вышли онкосферы, дающие в ко­нечном счете финну. Между тем финны часто оказываются в печени, иногда в мозге, в глазу и своим присутствием могут причинять тяжелые заболевания или даже смерть. Обыкновенно заражаются при неопрят­ности, например яйцами, приставшими к белью, рукам и т. п. Но у лиц,

страдающих кишечной формой Т. solium, может быть и другой способ массового самозаражения, а именно: при рвоте происходит антипери­стальтическое сокращение кишок, вследствие чего куски стробилы мо­гут попасть из тонкой кишки в желудок. Здесь из зрелых яиц, находя­щихся в члениках, выходят зародыши, пробуравливающие слизистую оболочку кишки и превращающиеся в финны. Поэтому к заболеванию кишечной стадией Т. solium следует относиться серьезно, рекомендуя больному как можно скорее произвести изгнание паразита и притом непременно под наблюдением врача, ибо глистогонные средства в неко­торых случаях вызывают отравление и рвоту.

Значительно реже предыдущих видов встречается цепень карликовый (Hymenole-pis папа; рис. 168, Е) — обитатель тонких кишок человека. Длина полной стробилы этого червя, насчитывающей от 100 до 200 члеников, едва достигает 1—4,5 см. Го­ловка на вершине, или хоботке, снабжена одним венчиком из 20—24 крючков, а по краям 4 округлыми присосками.

Цепень карликовый — интересное исключение среди цестод, он развивается без смены хозяев. Яйца выходят с испражнениями и проглатываются при потреблении загрязненной пищи или воды. Выходящие в кишечнике человека из яиц зародыши внедряются в кишечные ворсинки и превращаются в финны. Последние выпадают впоследствии в просвет кишечника, где и развиваются в стробилы.

Наиболее опасен для человека цепень эхинококк (Echinococcus gra-nulosus; рис. 168, А, Б, В). Вид этот прямо противоположен предыдущим по относительной величине ленточной и пузырчатой стадий. Тогда как половозрелая форма состоит всего из 3—4 члеников и достигает 5 мм длины, финны червя образуют пузырь, достигающий размеров яблока, а иногда детской головы. Сам цепень живет в тонкой кишке собаки, ли­сицы и волка, а стадию финны проходит в различных органах (особенно в печени и легких) крупного рогатого скота, овец, свиней, реже лошадей, кроликов, а также и человека. У скота заражение происходит при поеда­нии вместе с травой яиц Echinococcus, попавших на траву из эк­скрементов пастушьих собак. Человек заражается при неосторожном обращении с собаками. Яйца Echinococcus так малы (35 мкм длины), что легко могут попасть в рот, если не мыть руки перед едой после того, как гладили зараженную собаку, и т. п. То же самое может случиться, если позволить собаке лизать себе руки или лицо и т. п. Собаки же за­ражаются финнами эхинококка, поедая внутренности зараженного ро­гатого скота и свиней.

Попавшие в кишечник яйца Echinococcus дают шсстикрючных заро­дышей, проникающих через стенки кишки во внутренности.

Развитие зародышей эхинококка происходит очень медленно. Через месяц после заражения пузырек финны достигает 1 мм в диаметре и только через 5 месяцев—1 см в поперечнике. Финна развивается, рас­тет годами и формирует на своей внутренней стенке дочерние пузыри с многочисленными головками. Известны случаи, когда в печени коровы образовывались пузыри эхинококка массой в 60 кг.

Распространение эхинококка связано, с одной стороны, с обилием скота и собак в данной местности, с другой стороны, зависит от степени общения человека с собаками. Эхинококк особенно часто встречается у народностей Севера, например в Исландии и Сибири.

Вредное влияние эхинококка зависит в каждом случае целиком от его величины и местонахождения. Эхинококки небольших размеров иногда остаются совершенно незамеченными больными и обнаружива­ются лишь случайно, например при вскрытиях. Наоборот, крупные эхи­нококки не только разрушают орган, в котором поселились, но и меха­нически раздражают соседние части организма, например надавливая

7* 195

на нервы, кровеносные сосуды и т. п. Удаление эхинококка производит­ся лишь оперативным путем.

Из паразитов домашних животных следует упомянуть мозговика (Multiceps multiceps), вызывающего у овец болезнь «вертеж», или «вер­тячку». В половозрелой ленточной стадии мозговик встречается в ки­шечнике пастушьих собак, но финна его развивается в мозге овец и не­которых других домашних и диких копытных. При поражении одного из полушарий животное начинает двигаться по кругу. Пузырчатая ста­дия мозговика достигает размеров грецкого ореха и более. Через 4 — 6 недель после обнаружения симптомов заболевания наступает смерть. В конце XIX в. во Франции ежегодно погибало от мозговика до 1 млн. овец.

Безусловно, хозяйственное значение имеют также ленточные глисты из семейства Anoplocephalidae, паразитирующие в кишечнике лошадей, овец и крупного рогатого скота. Так, например, Moniezia expansa и не­которые другие представители этого семейства вызывают тяжелые ки-

шечные заболевания и ты­сячные падежи среди овец. Миниатюрные фин­ны этих глист развивают­ся в мелких клещах се­мейства Oribatidae, жи­вущих в траве. Клещи проглатываются овцами вместе с травой.

Классификация. Всего к ленточным червям относится 9 отрядов. Остановимся лишь на главнейших.

Отряд. 1. Caryophyllidea. Типичный представитель отря­да — гвоздичник (Caryophylla-eus), живет в кишечнике карпо­вых рыб. Тело паразита не расчленено и имеет единствен­ный половой аппарат (рис. 169, А). Фестончатый передний конец функционирует как го­ловка. Личинки (снабженные хвостовым придатком процер-коиды) живут в полости тела малощетинковых червей. Близ­кий родич гвоздичника Archi-getes (рис. 169, Г) сохраняет в течение всей жизни хвостовой придаток и достигает половой зрелости в полости тела мало­щетинковых червей. Это един­ственный представитель цес-

торого протекает в беспозво­ночных. Возможно, что Arcki-getes — это неотеническая ли­чинка, взрослая стадия кото­рой утрачена. Отряд 2. Pseudophyllideaобъединяет ленточных червей, сколекс которых несет всего две присасывательные ямки и иногда одиночные крючья. Мат­ка открывается наружу само-

Рис. 169. Анатомия нерасчлененных Cestoda. А — об- ^тод- половое размножение ко
- -• -

щий вид Caryophyllaeus laticeps из кишечника карпо­вых рыб; Б — его личинка (по Фурману); В — детали строения его заднего конца тела; Г — Archigetes ар-pendiculatus из полости тела пресноводных олигохет (по Мрачеку):

Сколекс. 2 — семенники, 3 — желточники, 4 — семяпровод, 5—сумка копулятивного аппарата, 6 — яйцевод, 7 — желточ­ный проток, 8 — скорлуповые железы, 9 — яичник, 10 — семя­приемник, // — влагалище, 12 — матка, 13 —женское поло­вое отверстие, 14 — мужское половое отверстие, 15 — копу-лятивный орган, выпяченный наружу, 16 — хвостовой при­даток, 17 — личиночные крючья

 

стоятельным отверстием (см. рис. 160, Б). Наибольшее значение имеют два семейства: ремнецы — Ligulidae и лентецы — Diphyllobothriidae. Ремнецы характеризуются нали­чием длинного лентовидного тела, содержащего многократно повторяющийся половой аппарат, но не всегда разбитого на членики; головка обособлена неявственно.

У семейства лентецов тело расчленено, головка же в качестве органов прикрепления несет две боковые щелевидные ямки (см. рис. 154, В),

Отряд 3. Cyclophyllidea. Включает цестод, имеющих сколекс с четырьмя присоска­ми и венчиком кутикулярных крючьев. Матка не имеет отверстия (см. рис. 159, В) и на­полненные яйцами членики целиком отделяются от стробилы. Сюда относится обширное семейство солитеров, или цепней (Taeniidae), включающее много важных паразитов че­ловека и животных.

КЛАСС V. ЦЕСТОДООБРАЗНЫЕ (CESTODARIA)

К этому классу относится небольшое число видов, сгруппированных в два отряда.

Представители цестодообразных во многих отношениях сходны с

Рис. 170. Представители класса Cestodaria. А — анатомия амфилины Amphilina foliacca из полости тела стерляди (по Гейну); Б — строение Gyrocotyle urna из кишечника химе­ры (по Линчу); В — личинка Gyrocotyle (из Шульца и Гвоздева):

/ — отверстие матки, 2 — семенники, 3— матка, 4 — желточники, 5— яичник, 6 — оотип, 7 — влага­лище, 8 — отверстие влагалища, 9— мужское половое отверстие, 10 — семяпроводы, // — нервный ствол, 12 — нервное кольцо, 13 — прикрепительная розетка. 14 — ресничный покров личинки, Ib —