Классификация и эволюция

Однодольные и двудольные. Отдел цветковых растений подразделяется на два класса – однодольные (Monocotyledonae) и двудольные (Dicotyledonae). Как следует из названий, различаются они по числу семядолей зародыша. Кроме того, у однодольных цветки обычно трехчленные (т.е. число различных их частей кратно трем), жилкование листьев, как правило, параллельное (в сущности их листья – это в основном разросшиеся листовые черешки без пластинок), проводящие пучки разбросаны в толще стебля и не образуют выраженного цилиндра, а камбия в подавляющем большинстве случаев нет, поэтому вторичного роста в толщину не происходит. У двудольных цветки обычно четырех- или пятичленные, жилкование листьев, как правило, сетчатое, проводящие ткани образуют в стебле цилиндр, а благодаря активности камбия возможен рост стебля в толщину. К однодольным относятся такие хорошо всем известные крупные семейства, как злаки, пальмы, лилейные и орхидные, однако двудольные гораздо многочисленнее и разнообразнее.

Признаки цветка. Покрытосеменные разделяют на семейства, ориентируясь в первую очередь на признаки их цветков. Самыми примитивными считаются близкие по строению к цветкам магнолии: неопределенно много тычинок и пестиков, расположенных спирально на удлиненной оси (цветоложе), отдельные части друг с другом не срастаются, в целом сохраняется радиальная симметрия. В цветках большинства современных видов число элементов каждого типа строго определенное, и располагаются они кругами, а не по спирали. Так, в семействе розовых сохраняется примитивный признак – множество тычинок и пестиков, однако цветоложе уже не осевидное, а срослось с их основаниями в широкий диск или чашевидную структуру с тычинками по краю и пестиками в центре. В этом семействе много видов со съедобными плодами, в состав которых входит становящееся мясистым цветоложе (земляника, шиповник). У представителей близкородственного семейства яблоневых (его часто считают подсемейством розовых) завязи срастаются друг с другом и с окружающим их со всех сторон цветоложем, образуя сложную структуру, становящуюся при созревании весьма характерным плодом. У бобовых плодолистик и соответственно пестик всего один, а тычинок обычно десять, часто полностью или частично сросшихся основаниями в окружающую его трубку; лепестки различны по форме, причем два нижних срослись в «лодочку», так что цветок двусторонне-симметричный. У гераниевых симметрия цветка радиальная; цветок пятичленный; чашелистики, лепестки и тычинки свободные, а плодолистики срослись в единый столбик; цветоложе практически незаметное. Можно перечислить еще много семейств, различным образом сочетающих примитивные и прогрессивные признаки, однако вывод один: эволюция цветковых шла разными и не всегда прямыми путями. Родственные связи семейств этого отдела образуют сложно ветвящееся генеалогическое древо.

Типы завязей. У многих цветковых завязи такие же, как и у яблонь, т.н. нижние, т.е. погруженные в цветоложе и сросшиеся с ним. Этот признак часто сочетается с немногочисленностью частей цветка, его двусторонней симметрией и другими прогрессивными признаками. В семействе зонтичных, например, завязь нижняя, а несросшихся тычинок, лепестков и чашелистиков по пять, хотя расположены они радиально-симметрично. У жимолостных завязь нижняя, тычинок, лепестков и чашелистиков обычно по пять, но лепестки сросшиеся друг с другом и венчик, к которому приросли тычинки, обычно двусторонне-симметричный. У губоцветных лепестки срослись в двугубый венчик, к нему приросли тычинки (их две или четыре), но завязь, в образовании которой участвуют два плодолистика, остается верхней, т.е. в цветоложе не погружена. Пестик бобовых сформирован одним плодолистиком, и завязь или плод (боб), если их вскрыть, по форме также напоминают лист с одним рядом семяпочек (семян) вдоль каждого края. Если пестики образованы несколькими сросшимися плодолистиками, то в их завязях на срезе часто можно видеть (например, у камнеломковых и пасленовых) соответствующее число полостей (гнезд) с семяпочками внутри. В других случаях, хотя по происхождению завязь сложная, перегородки между плодолистиками внутри нее исчезают, и она становится одногнездной, как у фиалковых и первоцветных. Природу ее можно определить по другим анатомическим деталям, например по расположению семяпочек или по наличию у пестика нескольких рылец. Так, у фиалковых семяпочки образуют три вертикальных ряда на внутренней стенке завязи, а у первоцветных они прикреплены к центральной колонке, отходящей от ее дна.

Уменьшение размеров цветков. У самых примитивных покрытосеменных цветки довольно крупные. В ходе эволюции их размеры, как правило, уменьшаются, количество частей сокращается, но взаимосвязи усложняются. Во многих эволюционных линиях некоторые части цветка имеют тенденцию к полному исчезновению. Например, у дубов, карий, тополей, ясеней и некоторых других деревьев часто отсутствуют чашелистики и лепестки, а цветки становятся раздельнополыми, т.е. в одних остаются только тычинки, в других – только пестики. Такое упрощение и измельчание означают в эволюционном плане вовсе не вырождение, а напротив – шаг вперед к более экономному и эффективному расходованию ресурсов. Например, к добившимся наибольшего успеха семействам относятся злаки и осоковые с их крошечными, часто раздельнополыми, цветками практически без околоцветника.

Сложные соцветия. Параллельно уменьшению размеров и упрощению цветков наблюдается тенденция к объединению их в крупные сложные соцветия. Они типичны, например, для злаков и осок (колосья, метелки), зонтичных (сложные зонтики), кизиловых и жимолостных (щитки). Своего рода вершины достигли в этом сложноцветные (подсолнечник, ромашка, астра, одуванчик, василек и т.п.): само их соцветие (оно называется корзинка) нетрудно спутать с одним крупным цветком. Однако можно выделить и составляющие его настоящие миниатюрные цветки. У одуванчика, например, все они одинаковы и состоят из колончатого цветоложа с погруженной в него сложной по происхождению, но содержащей всего одну семяпочку завязью, чашелистиков, видоизмененных в тонкие волоски (хохолок), лепестков и тычинок. Лепестков пять: основаниями они срослись в короткую трубочку, которая с одного края вытянута в длинную плоскую ленту желтого цвета (многие считают ее одним лепестком). Тычинок тоже пять: их пыльники срослись в окружающий пестик цилиндр, а основания приросли к венчику. Таким образом, мелкий размер вовсе не означает простоты строения и тем более потери каких-либо преимуществ. У других сложноцветных строение корзинки еще сложнее: цветки в ней разные – в центре плотно упакованы крошечные трубчатые (обоеполые), а по краю расположены более крупные, язычковые, часто отличающиеся по цвету и похожие на «лепестки» одуванчика. Краевые цветки могут быть однополыми (пестичными) или стерильными (как у подсолнечника), т.е. не образовывать семян, но своим ярким видом привлекать опылителей. У некоторых культурных сортов георгин в соцветии присутствуют цветки трех типов.

Общая эволюционная тенденция. Такая тенденция к миниатюризации цветков, объединению множества их в крупные соцветия и дифференциации внутри них на плодовитые и стерильные, привлекающие опылителей, прослеживается и в других семействах. Например, некоторые виды гортензии (Hydrangea) образуют объемистые сферические соцветия с бесплодными броскими цветками по периферии и малозаметными плодовитыми внутри. Такую же картину можно видеть у калины (Viburnum) – растения совсем из другого семейства. Более того, есть основания полагать, что сам цветок покрытосеменных произошел из своего рода «соцветия» – пучка репродуктивных побегов, которые в ходе эволюции все более сближались, приобретая одновременно разные функции и соответственно разное строение. Если эта гипотеза верна, то общей линией развития цветковых можно считать уменьшение размеров, уплотнение структуры и дифференциацию служащих для размножения частей. Эта тенденция прослеживается в различных семействах с их различными сочетаниями примитивных и прогрессивных признаков; в пользу того же свидетельствует и параллельная тенденция к уменьшению и упрощению всего растения, т.е. к появлению травянистых видов, тогда как первые покрытосеменные были почти наверняка деревьями или кустарниками.

Семейства цветковых. Приводимый ниже перечень небольшого числа семейств покрытосеменных с некоторыми хорошо известными их представителями призван лишь продемонстрировать разнообразие этих растений и их значение в жизни человека.

Лютиковые (Ranunculaceae): лютики, ветреницы (анемоны), ломонос, дельфиниум, водосбор. Крестоцветные (Cruciferae): капуста, репа, горчица, редис, хрен. Розовые (Rosaceae): розы (шиповник), слива, вишня, миндаль, персик, малина, ежевика, земляника. Бобовые (Leguminosae): горох, фасоль, соя, люцерна, клевер. Кактусовые (Cactaceae): различные кактусы. Молочайные (Euphorbiaceae): многие суккуленты, внешне напоминающие кактусы, но сильно отличающиеся от них строением цветка; дерево-каучуконос гевея и дающая касторовое масло клещевина. Зонтичные (Umbelliferae): сельдерей, петрушка, пастернак, укроп, морковь и ряд ядовитых растений, например болиголов (Conium), настоем которого в древности отравляли приговоренных к смерти. Вересковые (Ericaceae): вереск, черника, клюква, рододендрон, азалия. Пасленовые (Solanaceae): петуния, картофель, томаты, баклажан, паприка и многие растения, содержащие биологически активные вещества, например табак (Nicotiana), красавка (Atropa), дурман (Datura). Тыквенные (Cucurbitaceae): тыквы, огурцы, арбуз, дыня. Сложноцветные (Compositae): подсолнечник, астры, ромашки, георгины, латук, топинамбур (земляная груша) и многие сорняки, например бодяк, осот, одуванчик, амброзия, дурнишник, репейник. Все перечисленные выше семейства относятся к классу двудольных. Из однодольных ограничимся наиболее известными. Пальмы (Palmae): кокосовая, финиковая. Злаки (Gramineae): все зерновые, в частности пшеница, овес, ячмень, рис, кукуруза; бамбук. Аронниковые (Araceae): белокрыльник (калла), монстера, филодендрон. Лилейные (Liliaceae): лилия, гиацинт, тюльпан, лук. Амариллисовые (Amaryllidaceae): нарцисс, амариллис. Касатиковые (Iridaceae): ирис (касатик), фреезия, гладиолус (шпажник). Орхидные (Orchidaceae): различные декоративные орхидеи, в частности венерин башмачок; ваниль (Vanilla).