Черепномозговые нервы отходят от базальной (нижней) поверхности головного мозга и иннервируют органы головы (у млекопитающих имеется две пары нервов – XI – добавочный и XII – подъязычный, идущие к мускулатуре шеи, плечевому поясу и подъязычному аппарату). Большинство нервов отходит одним корешком, а по функции они могут быть чувствительными (идут от рецептора к мозгу), двигательными (отходят от мозга к эффектору – органу-исполнителю) и смешанными (содержат и чувствительные и двигательные нервные волокна).
Всего от головного мозга рыб и амфибий отходит 10 пар нервов. В основном (и по наименованию и по функциям) они соответствуют нервам млекопитающих.
От головного мозга птиц отходит 12 пар нервов, которые соответствуют черепномозговым нервам млекопитающих, но, в то же время, имеют некоторые отличия (например, нервы, выходящие у зверей через круглоглазничное отверстие или глазничную щель (с III по VI пару), у птиц – через зрительное; лицевой нерв очень тонкий, т.к. нет мимических мышц, он смешанный, содержит вегетативные волокна для нёбных слюнных желёз).
От головного мозга млекопитающих отходит 12 пар нервов (Рис.8):
I пара – обонятельный нерв (n. olfactorius) – чувствительный, образован аксонами обонятельных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости и вомеро-назального (Якобсонова) органа. Многочисленные обонятельные нити проникают в обонятельные луковицы конечного мозга через продырявленную пластинку решетчатой кости и идут в ядра обонятельного мозга.
II пара – зрительный нерв (n.opticus) – чувствительный, образован аксонами мультиполярных ганглионарных нейронов сетчатки глаза. Он входит через зрительное отверстие в черепную полость, впереди от гипофиза образуя с одноимённым нервом другой стороны неполный перекрёст (с латеральных сторон глазных яблок не перекрещивается), переходит в зрительный тракт, направляясь к ядрам промежуточного мозга.
III пара – глазодвигательный нерв (n.oculomotorius) – двигательный, отходит от ядер среднего мозга через глазничную щель (круглоглазничное отверстие), делится на несколько ветвей и иннервирует подниматель верхнего века, прямые и вентральную косую мышцы глаза. На вентральной ветви находится парасимпатический ресничный ганглий, через который идет путь к сфинктеру зрачка.
IV пара – блоковый нерв (n.trochlearis) – двигательный, отходит от ядер среднего мозга в области прикрепления переднего мозгового паруса и через глазничную щель (круглоглазничное отверстие) иннервирует дорсальную косую мышцу глаза.
V пара – тройничный нерв (n.trigeminus) – смешанный, двумя корешками отходит от ядер среднего и заднего мозга по бокам от мозгового моста и разделяется на три основных нерва: 1. глазничный (n.ophthalmicus), чувствительный, выходящий через глазничную щель и обеспечивающий чувствительность кожи височной, лобной, теменной областей, глазницы, и части слизистой оболочки носовой полости. Несёт в себе парасимпатические постганглионарные волокна для слёзной железы; 2. верхнечелюстной (n. maxillaris) – чувствительный, выходящий в основании глазницы через круглое (круглоглазничное) отверстие и иннервирующий конъюктиву нижнего века, зубы верхней челюсти, слизистую оболочку носовой полости и мягкого нёба; 3. Нижнечелюстной (n.mandibularis) – смешанный, выходящий из черепной полости через овальное (рваное) отверстие и разветвляющийся на ряд более мелких ветвей под ветвью нижней челюсти. Чувствительные ветви иннервируют кожу височной и теменной областей, нижние зубы, подбородок, щёки, нижнюю губу, дно ротовой полости, язык и его вкусовые сосочки. Двигательные ветви иннервируют жевательную мускулатуру.
VI пара – отводящий нерв (n.abducens) – двигательный, отходит от ядер продолговатого мозга позади мозгового моста. Входит в глазницу через круглоглазничное отверстие (глазничную щель) и иннервирует латеральную прямую мышцу глаза и ретрактор глазного яблока (мышцу, оттягивающую глаз внутрь).
VII пара – лицевой нерв (n.facialis) – смешанный, отходит от продолговатого мозга и через лицевой канал каменистой части височной кости отдаёт ветви к вкусовым сосочкам языка, мимической (лицевой) мускулатуре, содержит парасимпатические волокна, идущие к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.
VIII пара – равновеснослуховой (преддверноулитковый) нерв (n.statoacusticus, vestibulocochlearis) – чувствительный, образован аксонами улиткового и вестибулярного ганглиев внутреннего уха. Образует два корня, которые, объединяясь входят в черепную полость, и идут к продолговатому мозгу рядом с лицевым нервом.
IX пара – языкоглоточный нерв (n.glossopharyngeus) - смешанный, отходит от продолговатого мозга и через рваное (овальное) отверстие достигает корня языка и его сосочков, мягкого нёба и глотки, обеспечивая их чувствительность, двигательные ветви иннервируют мышцы глотки. Вегетативные парасимпатические волокна идут к околоушной и пристенным слюнным железам.
X пара – блуждающий нерв (n.vagus) – смешанный, его соматические чувствительные и двигательные волокна через рваное отверстие идут к гортани и глотке, «львиная доля» волокон является вегетативными и иннервирует внутренности.
XI пара – добавочный нерв (n. accessorius) – двигательный, начинаясь от продолговатого мозга и первых шейных нервов через рваное отверстие идёт к трапециевидной, плечеголовной и грудиноголовной мышцам.
XII пара – подъязычный нерв (n.hypoglossus) – двигательный, отходит от продолговатого мозга и через подъязычное отверстие достигает мышц языка и подъязычной кости.
|
Глава 2. Спинной мозг (medulla spinalis)
Спинной мозг – орган центральной нервной системы, лежащий в позвоночном канале, одетый теми же оболочками, что и головной мозг. Спинной мозг представляет собой толстостенный цилиндр, несколько сплюснутый в дорсо-вентральном направлении. Внутри него сохраняется полость – центральный спинномозговой канал, заполненный цереброспинальной (спиннномозговой) жидкостью, сообщающийся с желудочками головного мозга и подоболочечными пространствами. В каудальном направлении спинной мозг сужается и переходит в концевую нить, тянущуюся до хвоста. Укорочение спинного мозга в онтогенезе приводит к появлению «конского хвоста» - пучка нервов, окружающих концевую нить. У наземных позвоночных на уровне отхождения от тела конечностей на спинном мозге образуются утолщения – шейно-грудное и пояснично-крестцовое. Серое вещество в спинном мозге сконцентрировано в центре в виде буквы «Н» или летящей бабочки. Здесь происходит анализ нервных импульсов, приходящих с периферии от разнообразных рецепторов и формирование ответных реакций. Белое вещество формирует проводящие (восходящие и нисходящие) и комиссуральные пути, соединяющие между собой отдельные сегменты спинного мозга (они находятся более медиально), а также спинной мозг с головным. Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные и чувствительные реакции. Деятельность спинного мозга находится под контролем высших отделов головного мозга.
У круглоротых (минога) спинной мозг сильно уплощён, на поперечном разрезе слабо дифференцирован на белое и серое вещество.
Спинной мозг рыб имеет формуокруглого в сечение тяжа, лежащего в позвоночном канале. В сером веществе, располагающемся в глубине спинного мозга, уже хорошо выражены вентральные рога, дорсальные едва намечены. Проводящие пути спинного мозга доходят до продолговатого мозга и мозжечка, но всё же спинной мозг рыб сохраняет значительную степень автономности.
Спинной мозг амфибий – сплюснутый тяж, без резких границ отходящий от продолговатого мозга и тянущийся до седьмого позвонка, где суживается и переходит в концевую нить в уростиль. Соотношение серого и белого вещества и его рисунок аналогичен таковому у млекопитающих. На уровне 2-3 и 6-7 позвонков спинной мозг формирует два утолщения – переднее и заднее, связанные с отхождением в этих местах нервов к конечностям.
Спинной мозг птиц доходит до хвостовых позвонков. В поясничной области имеется значительное расширение спинномозгового канала – ромбовидный синус, заполненный клетками с жировым веществом и гликогеном.
Длина и степень развитости спинного мозга млекопитающих (Рис.9) зависит от образа жизни и способа передвижения. Так, например, у насекомоядных спинной мозг заканчивается в области грудного отдела (у ежа, например, спинной мозг доходит до 7-9 грудного позвонка при общем количестве 15), у человека – 1-2-го поясничного позвонка, у крупного рогатого скота – на уровне 4-го, у свиньи – в области 6-го поясничного позвонка, у лошади – в области 1-го сегмента крестца. Поясничное утолщение лучше развито у прыгающих млекопитающих, а шейное утолщение – у рукокрылых. На поперечном сечении к «бабочке» серого вещества грудного и поясничного отделов добавляется дополнительный боковой выступ – латеральный рог (содержащий висцерально-двигательные нейроны) (Рис.1).
Рис.9 Спинной мозг млекопитающего (человека) с вентральной стороны: 1 – головной мозг, 2 – спинной мозг, 3 – конский хвост, 4 – концевая нить, 5 – 1-й шейный нерв, 6 – плечевое сплетение, 7 – 1-й грудной нерв, 8 –спинальный ганглий, 9 – 1-й поясничный нерв, 10 – поясничное сплетение, 11 – крестцовое сплетение, 12 – симпатический ствол.
