Стабильная экосистема характеризуется равновесным состоянием взаимосвязей между живыми организмами и окружающей физической средой. Всеобщий гомеостаз такой системы позволяет ей противостоять внешнему воздействию в довольно широком диапазоне толерантности по отношению, например, к климатическим факторам, тогда говорят об экосистеме климатического климакса.
Климатический климакс является результатом длительной сукцессионной серии экосистемы в данных климатических условиях. Но, как известно, для Земли характерна климатическая зональность, а отсюда и зональность наземных экосистем, климаксная стадия которых будет определяться конкретными климатическими факторами соответствующей зоны. Известно, что кроме горизонтальной зональности (рис. 7.4) климата в масштабе всего земного шара, наблюдается еще и вертикальная или высотная зональность в горных системах. У подножия горных систем климат соответствует данной общегеографической зональности, при движении вверх в горы пояса будут меняться, как при движении с юга на север. «Югом» будет являться климат подножия горной системы (см. рис. 7.4).
Рис. 7.4. Схема, показывающая соответствие между последовательными вертикальными
и горизонтальными растительными зонами:
1 ¾ тропическая зона ¾ зона тропических лесов; 2 ¾ умеренная зона ¾ зона лиственных и хвойных лесов;
3 ¾ альпийская зона ¾ зона травянистой растительности, мхов и лишайников;
4 ¾ полярная зона ¾ зона снегов и льдов
Тундры характеризуются суровыми условиями для произрастания: вегетационный период всего 2-2,5 месяца, осадков мало ¾ 200-300 мм, сильные ветры и даже летом ночью температура падает ниже 0 °С, плюс к этому ¾ вечная мерзлота на глубине в несколько десятков сантиметров летом, а зимой ¾ оттаивающий летом слой промерзает полностью. Но длительный фотопериод и низкая испаряемость значительно снижают лимитирующее действие влажности и света.
В тундре отсутствуют деревья и преобладают мхи и лишайники. Кустарники многолетние зимнезеленые для более полного использования светлой части года принимают подушкообразную и стелющуюся формы (кассиопея, брусника, вероника и др.) и такие же формы ¾ карликовые растения с опадающими листьями (черника, карликовая береза и т. п.).
Продуктивность наземных экосистем тундры значительно ниже ряда других систем, но вместе с океаном они способны прокормить перелетных птиц, насекомых, северных оленей, овцебыков, медведей, волков, песцов и др.
Выше границы леса, в высоких горах есть небольшие тундровые зоны, которые являются экологически сходными районами с вышеописанной тундрой.
На границе между тундрой и хвойными лесами лежит лесотундра. Это переходная зона (экотон). Но здесь уже произрастают березы, ели, лиственницы и увеличивается количество семенных кормов, а отсюда и разнообразие птиц, мелких грызунов и других возрастает.
Бореальные хвойные леса распространены в северной части умеренной климатической зоны (см. рис. 7.3). Это леса северной части умеренного пояса северного полушария с суровыми зимними температурами ¾ тайга (см. рис. 7.5, а). Таежные сообщества представлены темнохвойными породами деревьев ¾ ель, пихта, сибирская кедровая сосна (сибирский кедр), и светлохвойными ¾ лиственница и сосна (преимущественно на песчаных и супесчаных почвах).
Строение сообществ темнохвойных лесов довольно простое: два - три древесных яруса, ярусы моховой, травяной или травяно-кустарниковый. Затенение значительно, лесная подстилка разлагается медленно.
а
б
Рис. 7.5. Наземные экосистемы:
а ¾ бореальные хвойные леса (тайга) ¾ ельник; б ¾ ковыльная степь. Государственный природный
заповедник «Ростовский». (В. А. Миноранский, О.Н. Демина. Особо охраняемые территории
Ростовской области, Ростов на Дону: Изд-во ООО «Цввр», 2002)
Темнохвойные леса отличаются особой микросредой ¾ нет ветра, температура выше, чем на открытом месте, много снега зимой, что помогает выживать животному поколению в суровую зиму.
Самые крупные животные в тайге: из хищников ¾ медведь, волк; из травоядных ¾ лось. Большое значение в хвойных лесах имеет семенной фонд и хвоя: семенами питаются птицы, белки, бурундуки и другие мелкие грызуны, а хвоей ¾ насекомые.
Хвойные леса ¾ самые крупные в мире поставщики лесоматериалов. Они весьма продуктивны (см. табл. 7.1, рис. 7.2) несмотря на низкую температуру в течение полугода, так как сплошной зеленый покров, содержащий хлорофил, сохраняется круглый год.
Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса), расположенные южнее тайги, в отличие от нее не имеют сплошного распространения (см. рис. 7.3). Произрастают они в условиях более мягкого климата, с осадками от 700 до 1500 мм/г, с умеренными температурами и четко выраженными сезонами. В основном в листопадных лесах среди древесной флоры доминируют бук и дуб. Благодаря опаду листьев формируется мощная лесная подстилка, позволяющая перезимовать многим беспозвоночным животным.
Ярусная структура широколиственных лесов намного сложнее, чем у хвойных: до трех ярусов деревьев (дубравы), двух ярусов кустарников и двух - трех ярусов трав. Раскидистая крона, высокая дуплистость деревьев и хорошо выраженная ярусность широколиственных лесов позволяют птицам занимать свои экологические ниши на различных уровнях.
Среди насекомых много вредителей, наносящих большой вред лесам. Крупные животные в листопадных лесах, в принципе, те же, что и в тайге: лоси, медведи, рыси, лисицы, волки и др., но намного разнообразнее и богаче орнитофауна.
Листопадные леса ¾ это те районы суши, где человеческая цивилизация получила наибольшее развитие. Поэтому трудно сейчас найти широколиственные нетронутые леса. Большая их часть заменена культурными сообществами.
Биомасса широколиственных лесов близка к биомассе южной тайги (см. табл. 7.1, рис. 7.2).
Степи умеренной зоны ¾ открытые пространства между лесами и пустынями с количеством осадков от 250 до 750 мм/г, между которыми есть еще переходная зона (экотон) ¾ лесостепь. Они занимают обширные пространства в Евразии, в Северной Америке (прерии), на юге Южной Америки (пампасы), в Австралии, Новой Зеландии (туссоки) (см. рис. 7.3).
Растительность в степях преимущественно ксерофильного облика (рис. 7.5, б). Преобладают дерновинные злаки (дерновины образуются вследствие скученности стеблей). Много в степи эфемеров, после отмирания наземных частей которых остаются клубни, луковицы, подземные корневища. И, наконец, для степей характерны кустарники, которые поедаются животными.
Среди животных в степях распространен парный и реже колониальный образ жизни. Здесь много парных животных (суслики, сурки, полевки и др.). Животные, которые живут не в парах, образуют стада. Главную роль в биоценозе степей играют копытные ¾ сайгаки, ранее дикая лошадь ¾ тарпан. При умеренном выпасе животные копытами разбивают скопление мертвой листвы на поверхности почвы, что способствует дальнейшему росту трав. При перевыпасе происходит деградация степной растительности и возникает, в конечном итоге, так называемый «толок», когда практически исчезают все многолетние травы, а следом за толоком ¾ опустынивание степей ¾ растительность сменяется малосъедобными полынями и другими, еще более ксерофильными формами.
Почвы степей достаточно резко отличаются от лесных почв и, прежде всего, высоким содержанием гумуса ¾ в пять - десять раз выше. Злаки, по сравнению с деревьями, живут недолго, и в почву попадает большое количество органики, в результате разложения которой накапливается гумус, так как гумификация идет быстро в сухом климате, а минерализация очень медленно. Так возникают самые плодородные почвы ¾ черноземы. На них вырастает наиболее высокая чистая первичная продукция, или урожай, культурных злаков ¾ пшеницы, кукурузы и т. д.
В луговых степях России биомасса ¾ 2500 ц/га, в сухих степях ¾ 1000 ц/га. Продуктивность ксерофильных сообществ 100-200 ц/га, при возрастании аридности ¾ 50-100 ц/га (Воронов, 1988).
Большая часть степей в настоящее время занята под посевы зерновых культур, культурными пастбищами или древесной растительностью, сохраненной или культивированной человеком.
Пустыни травянистые и кустарниковые ¾ наибольшие площади занимают в Азии, Африке, Австралии, Северной и Южной Америке, встречаются они и в Европе (чаще в виде экотона ¾ полупустыни) (см. рис. 7.3). Главный критерий пустыни ¾ выпадение осадков менее 200-250 мм/г, а испарение с открытой водной поверхности более 1000 мм/г.
Почвы пустынь ¾ сероземы и светло-бурые. Пустыни обычно подразделяются по породам, на которых они сформировались: глинистые, солончаковые, песчаные, каменистые.
Растения в пустынях представлены весьма ксерофильными травами и полукустарниками, суккулентами, а также множеством эфемеров, которые используют для прорастания только влажные периоды. Растительность разрежена, из-за чего травоядные животные существуют небольшими группами, парами и в одиночку. Стада образуют только животные, способные быстро находить новые участки с кормами (антилопы, некоторые птицы).
Животные пустыни по разному адаптированы к нехватке воды: обладают особыми покровами, выделяют сухие экскременты и т. д. Они могут образовывать и сохранять метаболическую воду. Верблюды же приспособлены к повышенной температуре тела, к высокой степени дегидратации тканей, смертельной для других животных.
Земледелие в пустынях невозможно без орошения. При орошении с сохранением структуры почвы и при благоприятном содержании питательных веществ, с ее изобилием солнечного света пустыня может стать весьма продуктивной. По размерам фитомассы пустыни разнообразны (см. табл. 7.1, рис.7.2).
Чапарраль ¾ это территории с мягким, умеренным климатом, где обильные зимние дожди сменяются засушливым летом. Количество осадков здесь 500-700 мм, но они выпадают в период теплой зимы. Сообщества чапарраля состоят из деревьев (лавр, вечнозеленые дубы) и кустарников с желтыми толстыми вечнозелеными листьями. Они широко распространены в Средиземноморье, вдоль южного берега Австралии, в Калифорнии и Мексике (см. рис. 7.3).
В Австралии в лесах доминируют эвкалиптовые деревья и кустарники. Деревья широко интродуцируются в других местах этих биомов ¾ в Калифорнии (США), в Колхидской низменности (Грузия).
Тропические степи и саванны ¾ это обычно древесно-кустарниковый тип растительности. Они расположены в теплых областях ¾ в центральной и восточной Африке, в южной Америке и Австралии, с осадками от 900 до 1500 мм/г, но с одним, иногда двумя сухими сезонами по два - шесть месяцев. Температура здесь достаточно высокая круглый год и сезонность определяется только распределением осадков ¾ сезоны влажные (дождливые) и сухие (засушливые). Это создает своеобразные условия для существования фауны и флоры.
Деревья имеют часто толстую кору с мощным слоем пробки: баобабы, акации, пальмы, древовидные молочаи (экологические эквиваленты кактусов) и др. Травы представлены высокими труднопроходимыми для человека густыми злаками. В период засухи надземная часть злаков высыхает, листья деревьев опадают. Цветут деревья в конце сухого сезона, а с началом дождей распускается листва.
Саванна, в особенности африканская, не имеет себе равных по разнообразию и численности популяций копытных ¾ антилопы, зебры, жирафы и др. На них охотятся такие хищники, как львы, гепарды и др.
Разнообразны птицы, среди которых есть крупные хищники и падальщики (грифы), а также самая крупная из птиц ¾ африканский страус. Здесь множество рептилий ¾ змей и ящериц, активных в засушливый период, а также насекомых, обилие которых приходится на дождливый сезон.
Среди насекомых много кровососущих ¾ знаменитая муха цеце и др. В южной Африке обитают насекомые, переносящие возбудителей тяжелых болезней, поражающих центральную нервную систему человека и животных, и других опасных «тропических» болезней.
Полувечнозеленые сезонные (листопадные) тропические леса распространены в областях с осадками 800-1300 мм/г с продолжительным сухим периодом в четыре - шесть месяцев в году. Леса характерны для тропической части Азии, Центральной Америки (см. рис. 7.3). Характерно, что в них доминируют деревья верхнего яруса, которые сбрасывают листья в сухой сезон, соответствующий зимнему периоду. Нижний ярус представлен уже большей частью вечнозелеными деревьями и кустарниками. Из вечнозеленых деревьев в этих лесах хорошо известна пальма.
Вечнозеленые тропические дождевые леса расположены вдоль экватора, в зоне, где 2000-2500 мм/г осадков при достаточно равномерном распределении их по месяцам. Дождевые леса расположены в трех основных областях: 1) крупнейший сплошной массив в бассейне Амазонки и Ориноко в Южной Америке; 2) в бассейнах рек Конго, Нигера и Замбези в Африке и на острове Мадагаскар; 3) Индо-Малайской и островов Борнео ¾ Новая Гвинея (см. рис. 7.3). Годовой ход температур в этих областях достаточно ровный, и в ряде случаев снижает сезонные ритмы вообще или сглаживает их.
В дождевых тропических лесах деревья образуют три яруса: 1) редкие высокие деревья образуют верхний ярус над общим уровнем полога; 2) полог, образующий сплошной вечнозеленый покров на высоте 25-35 м; 3) нижний ярус, который четко проявляется как густой лес лишь в местах просвета в пологе. Травянистая растительность и кустарники практически отсутствуют. Но зато большое количество лиан и эпифитов. Видовое разнообразие растений очень велико ¾ на нескольких гектарах можно встретить столько видов, сколько нет во флоре всей Европы (Ю. Одум, 1986). Число видов деревьев по разным учетам различно, но, видимо, достигает 170 и более, хотя трав ¾ не более 20 видов. Количество видов межярусных растений (лианы, эпифиты и др.) вместе с травами насчитывает 200-300 и более.
Влажные тропические леса ¾ это достаточно древние климаксные экосистемы, в которых круговорот питательных веществ доведен до совершенства ¾ они мало теряются и немедленно поступают в биологический круговорот, осуществляемый мутуалистическими организмами и неглубокими, большей частью воздушными, с мощной микоризой, корнями деревьев. Именно благодаря этому на скудных почвах так пышно растут леса.
Не менее разнообразен, чем растительность, и животный мир этих лесов. Большая часть животных, в том числе и млекопитающих, существуют в верхних ярусах растительности. Разнообразие видов животных можно проиллюстрировать такими цифрами: на 15 км2 дождевого леса в Панаме насчитывается 20 тыс. видов насекомых, а на такой же территории на западе Европы их всего несколько сотен.
Из крупных животных тропических лесов назовем лишь некоторые, наиболее известные: обезьяны, ягуары, муравьед, ленивец, пума, человекообразные обезьяны, буйвол, индийский слон, павлин, попугаи, кондор, королевский гриф и многие другие. Основной источник питания животных в этих местах ¾ плоды и термиты. Многие птицы ¾ растительноядные.
Для тропического леса характерна высокая скорость эволюции и видообразования. Многие виды вошли в состав более северных сообществ. Поэтому очень важно сохранить эти леса, как «ресурс генов».
Влажные тропические леса обладают большой биомассой и самой высокой продуктивностью из биоценозов суши (см. табл. 7.1).
Чтобы лес восстанавливался до состояния климакса, требуется длительный сукцессионный цикл. Для ускорения процесса предлагается, например, вырубать его узкими просеками, оставляя, в основном, растения, которые для промышленности ценности не представляют, не нарушая при этом запас биогенов в корневых подушках, и тогда обсеменение с незатронутых участков поможет быстро восстановить лес до первоначального вида.
