В результате морфологических и физиологических адаптаций возникает некое соответствие между организмом и средой, но оно еще не гарантирует выживание организма в этой среде, если он не сможет найти свое место в сложной цепи биологических взаимодействий как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. Первое испытание ¾ это конкуренция на внутривидовом уровне за ресурсы.
Единственным ресурсом энергии для зеленых растений является свет. Лучистая солнечная энергия ¾ это единственный из ресурсов, который действует в одном направлении, а остальные (вода, углекислый газ, биогенные вещества) используются многократно, вовлекаемые в биологический круговорот веществ. Важнейшее значение для популяций растений имеет ее распределение, где первейшую роль играет листовой полог леса или посевов полей сельхозкультур, состоящий из ярусов свето- и тенелюбивых растений. Количество солнечной энергии, которое используется растением на фотосинтез, должно быть пропорционально освещенной площади листьев. А эта площадь ¾ величина переменная, зависящая от формы и расположения листьев, а также высоты солнца над горизонтом и интенсивности солнечного излучения.
Но даже при благоприятных условиях, при ярком солнечном освещении, интенсивность фотосинтеза может не достигать максимума (Бигон и др., 1989). Максимальные же значения эффективного использования лучистой энергии у растений составляют 3-4,5% у морских микроскопических водорослей, 1-3% ¾ в тропических лесах, 0,6-1,2% ¾ в лесах умеренного пояса и 0,6% ¾ в посевах сельхозкультур. На таких значениях эффективности использования световых ресурсов и держится вся энергетика экосистемы.
Диоксид углерода так же незаменимый ресурс в фотосинтезе, но проблем с его недостатком не возникает.
Более того, избыток CO2 может интенсифицировать фотосинтез даже при некоторой недостаточной освещенности, например, в нижних ярусах густого леса, где его содержание несколько повышенное.
Вода это не только компонент фотосинтеза, но и незаменимая составляющая клеточной протоплазмы. Для подавляющего большинства растений основной источник воды ¾ почва. Во многих случаях вода становится лимитирующим фактором из-за ограниченных ее количеств в почве, но она может быть и лимитирующей при максимальном водонасыщении почвы. Большинство растений гибнет при подтоплении как вследствие отсутствия аэрации корневой системы, так и вследствие «отравления» сероводородом, выделенным анаэробными бактериями. Однако ряд высших растений с корневой системой в виде трубчатых корней, способны жить в этих почвах, так как по этой трубчатой системе осуществляется доступ воздуха к корневой системе.
Минеральные ресурсы ¾ это извлекаемые растением из почвы биогенные микро- и макроэлементы. Без них рост растений, т. е. образование органических молекул, невозможен. Минеральные ресурсы «добываются» корневой системой растений, их доступность неразрывно связана с доступностью воды, а наличие и количественный состав зависят от содержания биогенных веществ в почве.
Кислород в наземных сообществах не является пока лимитирующим ресурсом, но растворимость в воде у него значительно меньше, чем у углекислого газа, поэтому в водной среде кислород является лимитирующим ресурсом. Для всех существ, кроме анаэробов, кислород ¾ незаменимый ресурс.
Гидробионты, чтобы выжить в условиях лимитирующего действия кислорода, должны либо постоянно поддерживать ток воды через жабры (рыбы), либо иметь очень большую поверхность тела (ракообразные), либо обладать способностью к медленному дыханию (личинки некоторых насекомых), либо возвращаться на поверхность, чтобы сделать вдох (киты, дельфины и др.).
