Ориентация в пространстве с помощью часов 353
фекта достаточно было бы песочных часов, пускаемых в ход светом. Тем не менее было показано, что в постоянных условиях ритмы ориентации обнаруживают свободный бег, синхронный с ритмом двигательной активности, т. е. проявляют все свойства, характерные для циркадианной периодичности (см. [22, 23, 24]).
Ритм ориентации может находиться в разной фазе относительно циркадианных часов, благодаря чему компас животного может быть по-разному ориентирован. (Вертикальное смещение кривой астрономического времени на рис. 2, А приводит к соответственному смещению линии астрономического времени на рис. 2, Б). Фаза ритма ориентации, а значит, и направление компаса" могут быть генетически закреплены в популяции, что было обнаружено, например, у бокоплавов литоральной зоны [45]. Однако чаще этот ритм бывает довольно гибким, так как организмам приходится приспосабливаться к разной ориентации берегов озер и рек [12, 41] или быстро менять направление, добираясь до разных кормовых участков или иных мест.
Форма кривой ориентации и определяющие ее факторы. Кривые, отражающие суточный ритм ориентации по солнцу, могут быть весьма различными, как видно из нескольких примеров на рис. 3. В дневное время они более или менее точно соответствуют кривой азимута солнца, которая значительно изменяется в зависимости от широты места и времени года (см. аналогичные графики в других работах [3, 64]).
Каким образом животные согласуют свои кривые ориентации с различными траекториями движения солнца? По данным Линдауэра [32], каждая пчела, для того чтобы скомпенсировать движение светила, должна увидеть хотя бы часть его пути. С другой стороны, есть сообщения о том, что некоторые рыбы, птицы и ракообразные способны вносить по крайней мере грубые поправки на перемещение солнца, никогда прежде не видев его движения [3, 20, 41, 45]. Однако в некоторых из этих случаев необходим какой-то механизм более точного согласования формы ритма с местными и сезонными особенностями траектории солнца. Была предложена модель управляющей системы, способная обеспечить удовлетворительную рабо-
Г. Двигательная реакция тарантулов Arciosa variana в Италии [60].
Д. Выбор направления домашним голубем, тренированным в дневное время
в месте проведения эксперимента [53].
Е. Выбор направления у шести рыб сем. Centrarchidae, тренированных в месте
проведения эксперимента [58].
Ж, 3. Двигательная реакция бокоплавов Talorchestia martensi в Кении с 30 января по 3 февраля (Ж) и с 3 по 6 сентября (3) [47].
И. Выбор направления у трех рыб сем. Cichlidae, тренированных в месте проведения эксперимента [4].
