Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. ___ Ежедневные приспособительные стратегии поведения ____ 333

_______ Ежедневные приспособительные стратегии поведения ________ 333

в одном случае не вычислены точные балансы затрат и выигрышей. Довольно обычным типом суточных передвижений является вертикальная миграция многих животных в неоднородной по вертикали среде. Примером могут служить ежедневные переходы диких коз (Capra ibex) в горах [70] и вертикальные перемещения беспозвоночных, таких как муравьи и гусеницы [44], а также целых птичьих сообществ в тропических лесах [59]. Но это всего лишь отдельные случаи по сравнению с массовыми ежедневными перемещениями зоопланктона то вверх, то вниз в океанах и озерах по всей нашей планете. В этой вертикальной миграции участвует множество видов из самых разных таксономических групп. В основном это перемещение вверх, в поверхностные слои воды вечером и вниз — ночью. Такие передвижения могут быть основаны на эндогенных циркадианных ритмах [24]. Растительноядный зоопланктон всегда может найти пищу в поверхностных слоях воды. Поэтому его уход в глубину на весь день приводит к временному прекращению питания. Очевидно, эта потеря должна компенсироваться каким-то важным преимуществом. Согласно широко распространенной гипотезе, уход зоопланктона в глубину уменьшает для него риск стать добычей хищников, которые охотятся, пользуясь зрением, в освещенной области воды. Более новая гипотеза Энрайта [23] подчеркивает экономию энергии зоопланктонными организмами на глубине, в более холодной воде в то время, когда пищи не вполне достаточно. Если рост водорослей, которые служат пищей для зоопланктона, происходит за счет фотосинтеза днем, то именно вечерние часы действительно оптимальны для кормления. Такая стратегия — пастись только в эти часы, а в остальное время резко сокращать расход энергии — могла бы давать значительное преимущество. Предполагается, что уход в глубокие холодные слои обеспечивает именно такую экономию. Различные параметры модели Энрайта, объясняющей преимущества вертикальной миграции, еще не измерены. Но, во всяком случае, эта модель предсказывает, что оптимальное время кормления должно начинаться задолго (примерно за 2 часа) до захода солнца. Если же все дело в уменьшении угрозы со стороны хищников, то это время должно начинаться лишь в темноте, после заката. Энрайт и Хонеггер [25], пытаясь экспериментально проверить эти предсказания, установили, что веслоногие рачки Calanus helgolandicus действительно начинают иногда кормиться в верхних слоях воды задолго до заката (рис. 6). Однако наблюдались значительные различия между разными стадиями жизни и в разное время года. По мнению авторов, оба преимущества — избегание дневных хищников и экономия энергии — могут иметь разное значение на разных жизненных