Генетика и развитие циркадианных ритмов 1 91
интерес представляют взаимоотношения осцилляторов, контролирующих циркадианные ритмы на разных стадиях развития. По этому вопросу есть данные о четырех организмах. У бабочек-сатурний часы, контролирующие ритм линьки, выдают гормональный сигнал, тогда как контроль ритма полетной активности, возможно, осуществляется с помощью электрических сигналов, поскольку для сохранения ритма необходим интактный· проводящий путь от мозга до грудных ганглиев [32]. Таким образом, эти два ритма либо задаются разными осцилляторами, либо одним осциллятором, но с участием разных механизмов сцепления.
У бабочки Peciinophora исследованы ритмы вылупления иэ яиц, линьки и яйцекладки [27]. При изучении регуляции циркадианных ритмов необходимо различать наблюдаемые ритмы,, с одной стороны, и контролирующие их колебатели — с другой. Один и тот же колебатель может быть сцеплен с различными ритмами по-разному (либо посредством вынужденных колебаний, либо через неколебательные механизмы), что приводит к многообразию наблюдаемых фаз и профилей ритмов. Pectinophora при СТ 14: 10 обычно откладывает яйца в темноте, а выход гусениц и имаго происходит в светлое время суток, причем пик для второго из этих процессов на 3 ч позже, чем для первого. Таким образом, каждый ритм имеет свою особую фазу относительно циклов освещения. Эти ритмы в разной мере поддаются направленному отбору на более раннюю и более позднюю· фазы. Последовательный искусственный отбор проводился в отношении ритма выхода имаго, и именно по этому признаку был» получены наибольшие различия между «ранней» и «поздней» линиями.
Ритм вылупления из яиц тоже может заметно сдвинуться по фазе, в то время как фаза ритма яйцекладки остается у всех линий одинаковой. Результаты отбора можно интерпретировать, либо как наследственное изменение свойств колебателя, либо· как изменение «выходных» механизмов — может быть, механизма сцепления колебателя с подневольными наблюдаемыми ритмами. Поскольку КСФ у ранней и поздней мутантных линий не^ измерялись, ни одному из этих вариантов пока нельзя отдать, предпочтение. Аналогичным образом, все три ритма с их разными фазами могут различаться не ведущими осцилляторами, а лишь связующими и «выходными» механизмами. Одно наблюдение, однако, можно истолковать в пользу различия самих осцилляторов: свободнотекущий период ритма выхода из яиц близок к 24 ч, тогда как периоды двух других ритмов составляют 22,5 ч. Правда, это различие периодов может быть обусловлено тем, что один и тот же осциллятор на постэмбриональных стадиях развития укорачивает свой период в, результате со»
