_______ Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы 59
Рис. 4. Эффект последействия. А и Б. Свободнотекущие циркадианные периоды в постоянной темноте (ТТ) после захватывания СТ-циклами с различными фотопериодамн и Т. В. Период в СС до н после пребывания при более слабом освещении у двух групп зябликов. (Названия исследованных видов и источники данных — см. рис. 5, 6 и 7 в [5].) |
Последействие. Как впервые отметил Питтендрих [31], захватывание ритмов разными принудителями иногда в будущем приводит к различиям свободнотекущих периодов, наблюдаемых в постоянных условиях. Можно выделить два типа таких эффектов: период может зависеть 1) от соотношения светлого и темного промежутков или 2) от периода принудителя. Из рис. 4 видно, что разные биологические виды по-разному реагируют на соотношение светлого и темного промежутков (рис. 4,А), в то время как увеличение периода принудителя всегда вызывает удлинение свободнотекущего периода (рис. 4,5).
Иного рода последействие наблюдается после смещения фазы ритма, вызванного либо кратковременным захватыванием, прерывающим свободный бег, либо отдельным стимулом, таким как вспышка света, воздействующим на фоне постоянных условий. Часто задержка фазы приводит к удлинению периода, а опережение фазы — к его укорочению (см. ссылки на литературу в [5] и [34]). Наконец, третий вид последействия может наблюдаться при сравнительно сильном освещении после пребывания в условиях постоянной темноты или постоянного более слабого освещения (рис. 4, B).