Комплекс IV называется цитохромоксидазой. Он способен захватывать из матрикса 4 протона. Два из них он отправляет в межмембранное пространство, а остальные передает на образование воды.
Благодаря многоступенчатой передаче энергия в дыхательной цепи выделяется не мгновенно, а постепенно (маленькими порциями) при каждой реакции переноса. Эти порции энергии не одинаковы по величине. Их величина определяется разницей между ОВП двух соседних переносчиков. Если эта разница небольшая, то энергии выделяется мало - она рассеивается в виде тепла. Но на нескольких стадиях ее достаточно, чтобы синтезировать макроэргические связи в молекуле АТФ. Такими стадиями являются:
1) НАД/ФАД - разность потенциалов 0.25V.
2) Цитохромы b/cc1 - 0.18V
3) aa3/O-2 - 0.53V.
Значит, на каждую пару атомов водорода, отнятых от субстрата, возможен синтез 3-х молекул АТФ.
АДФ + Ф + ЭНЕРГИЯ -------> АТФ + Н2О
Макроэргическая связь - это такая ковалентная связь, при гидролизе которой выделяется не менее 30 кДж/моль энергии. Эта связь обозначается знаком ~.
Синтез АТФ за счет энергии, которая выделяется в системе МтО, называется ОКИСЛИТЕЛЬНЫМ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕМ. Основная роль АТФ - обеспечение энергией процесса синтеза АТФ.
Для оценки эффективности работы системы МтО при окислении вычисляют КОЭФФИЦИЕНТ P/O. Он показывает, сколько молекул неорганического фосфата присоединилось к АДФ в расчете на один атом кислорода.
Для главной (полная) цепи Р/О=3 (10H+/2H+ (затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H+ (затраты на транспорт фосфата) ) = 3,3 (округляют до 3-х)), коэффициент полезного действия системы - 65%, для укороченной P/O=2 (6H+/2H+ (затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H+ (затраты на транспорт фосфата) ) = 2, для максимально укороченной P/O=1 (4H+/2H+ (затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H+ (затраты на транспорт фосфата) ) = 1.
Система МтО потребляет 90% кислорода, поступающего в клетку. При этом в сутки образуется 62 килограмма АТФ. Но в клетках организма содержится всего 20-30 граммов АТФ. Поэтому молекула АТФ в сутки гидролизуется и снова синтезируется в среднем 2500 раз (средняя продолжительность жизни молекулы АТФ - полминуты).
ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ, ДЛЯ КОТОРЫХ ИСПОЛЬЗУЕТСЯ ЭНЕРГИЯ АТФ:
