Классификация скоростей эволюции

Несколько групп организмов, таких, как хищные, двустворчатые моллюски и диатомовые водоросли, достаточно разнообразны и достаточно хорошо изучены палеонтологически, чтобы можно было построить достоверные графики частотного распределения их скоростей эволюции. При построении таких графиков оказывается, что полученная кривая отклоняется от кривой нормального распределения, будучи лептокуртической, или сильно асимметричной. На этой кривой имеется высокий максимум, лежащий вблизи того её конца, который соответствует высоким скоростям. Вполне возможно, что лептокуртический характер распределения скоростей представляет собой черту, общую для многих, если не для большинства крупных групп (Simpson, 1944; 1953*).

Характер распределения скоростей служит естественной основой для их классификации. Различают три категории скоростей: нормальные (горотелия), низкие (брадителия) и высокие (тахителия) (Simpson, 1944; 1953*).

Высокий максимум на кривой распределения скоростей позволяет сделать вывод о том, какую скорость следует считать нормальной для каждой данной группы. Лептокуртичность означает, что большинство членов рассматриваемой группы обладают сходными, характерными для неё скоростями эволюции. Такие скорости называют горотелическими. Далее, скошенность кривой распределения указывает, что эти горотелические скорости относительно высоки.

Меньшее число особей эволюционирует с брадителическими, а ещё меньшее — с тахителическими скоростями. Конечно, живые ископаемые находятся на нижнем конце брадителического отрезка. Быстрые изменения на определённых этапах эволюции лошадей служат примером тахителических скоростей.

Рис. 29.2. Изменение скорости эволюции брахиопод от кембрия до третичного времени. По оси ординат отложено число новых родов, приходящихся на миллион лет (скорость возникновения); по оси абсцисс — геологические периоды. (Из Simpson, 1967.*)

Следует указать, что палеонтологические методы и палеонтологические данные по своему характеру наиболее пригодны для изучения брадителических и горотелических скоростей. Получение прямых палеонтологических данных о тахителических скоростях возможно лишь при наличии очень полной геологической летописи, например такой, какая имеется для лошадей, и, вероятно, эти данные будут относиться к более медленной части тахителического диапазона. Эволюционные изменения, происходящие не за миллионы, а за тысячи или сотни лет, обычно не оставляют следов в этой летописи. Тем не менее мы располагаем экспериментальными и полевыми данными относительно сдвигов, происходящих в процессе видообразования у растений на протяжении нескольких десятков или сотен лет. Тахителические скорости иногда могут быть выше тех, на которые указывают палеонтологические данные.