Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


Ёволюционные р€ды у Equidae




—амый знаменитый и наиболее хорошо документированный эволюционный р€д Ч изменение признаков зубов, ног и других частей тела у Equidae в течение третичного периода. ќчень полные палеонтологические данные по семейству лошадей охватывают период времени в 55 млн. лет, от раннего эоцена до насто€щего времени.  раевые представители семейства Ч это маленький четырЄхпалый Hyracotherium (или Eohippus) из верхнего палеоцена и эоцена и современный род Equus, к которому относ€тс€ лошади, дикие ослы, онагры и зебры. ¬ палеонтологической летописи сохранилс€ почти непрерывный р€д переходов, св€зывающих эти две формы.

Equidae происход€т от ещЄ более древней палеоценовой группы Ч Condylarthra, в которую входили небольшие, похожие на собак животные с п€типалыми конечност€ми, снабженными подушечками. –€д ископаемых форм можно проследить ещЄ дальше вглубь Ч от Hyracotherium до Condylarthra.

‘илогени€ семейства лошадей была разработана на основании палеонтологических данных и хорошо известна вплоть до уровн€ родов. Ќа рис. 28.2 изображена филогени€ этого семейства в сильно упрощенном виде. √еологический возраст и географическое распространение главных родов сем. Equidae также представлены на рис. 28.2. Ёволюци€ этой группы происходила главным образом в —еверной јмерике, хот€ в ≈вразии, јфрике и ёжной јмерике в разное врем€ в течение третичного и четвертичного периодов имела место эволюци€ боковых линий.

√лавными направлени€ми эволюции лошадей были: 1) размеры тела; 2) длина хвоста; 3) механика конечности; 4) длина конечности; 5) форма головы; 6) величина головного мозга и степень его сложности; 7) коренные зубы. Ќижеследующее изложение основано главным образом на работах —импсона (Simpson, 1951; 1953*) и ћак-‘аддена (MacFadden, 1985; 1988*), где можно найти дополнительные детали.

–ис. 28.2. ”прощенна€ филогени€ Equidae. (MacFadden, 1985.*)

„то касаетс€ размеров тела, то у Hyracotherium они были небольшими, как и у ранних Gondylarthra; разные виды достигали 25Ч50 см высоты в отличие от всем известных больших размеров Equus. ќбщее увеличение размеров тела происходило во многих лини€х, в том числе у представителей Equinae из олигоцена и плиоцена. ќб основных этапах этого эволюционного р€да позвол€ют судить изображени€ голов и конечностей, выполненные в одинаковом масштабе (рис. 28.3 и 28.5). —ледует также отметить, что увеличение размеров, хот€ оно достаточно хорошо выражено, происходило в разные периоды времени с различной скоростью, не распростран€лось на все семейство лошадей и нередко обращалось всп€ть у разных родов, в том числе и у самих Equus (Simpson, 1951; 1953; MacFadden, 1988*).

–ис. 28.3. Ёволюци€ передней нога у лошадей. Ќоги изображены в одинаковом масштабе. ј Ч Hyracottierium; Ѕ Ч Mesohippus; ¬ Ч Merychippus; √ - Equus. (»з Simpson. 1951.*)

’вост измен€лс€ от длинного по сравнению с размерами тела у Hyracotherium до относительно короткого и длинношерстного у Equus.

Ќаиболее €рко выраженным направлением в эволюции ноги лошади была редукци€ числа пальцев. Ќачальна€ точка этого направлени€ Ч предковые Condylarthra, которые были п€типалыми. ” Hyracotherium на передних конечност€х было по четыре, а на задних Ч по три пальца (рис. 28.4, ј), Ћошади, жившие в олигоцене, миоцене и на прот€жении большей части плиоцена, были трЄхпалыми (рис. 28.4, Ѕ и ¬). —реди трЄхпалых лошадей можно заметить разницу между представител€ми более древних родов, у которых боковые пальцы хорошо развиты (рис. 28.4, Ѕ), и более поздними формами, у которых они укорочены (рис. 28.4, ¬). «авершаетс€ этот р€д однопалой конечностью у Pliohippus, Hippidion и Equus (рис. 28.4, √).

”меньшение числа пальцев сопровождаетс€ изменением механики конечности. ” Condylarthra и Hyracotherium на пальцах были подушечки, и эти животные при ходьбе опирались на эти подушечки, как это делают собаки. —амые древние трЄхпалые лошади в олигоцене и некоторые из их пр€мых потомков в миоцене также опирались на подушечки (рис. 28.4, Ѕ). ќднако у другой ветви трЄхпалых миоценовых лошадей и у более поздних однопалых лошадей нога обладает пружин€щим действием. ћасса тела ложитс€ у них не на подушечки всех пальцев, которых уже нет, а на концевую фалангу среднего пальца, одетую копытом (рис. 28.3, ¬ и √; 28.4, ¬ и √).

–ис. 28.4. Ёволюци€ пальцев передней ноги у лошадей. ћасштаб различный, A. Hyracotherium. Ѕ. Mesohippus, ¬. Merychippus. √, Pliohippus. (»з Simpson, 1951; Romer, 1966.*)

ѕо мнению —импсона, у трЄхпалых лошадей с пружин€щей ногой два коротких боковых пальца, возможно, иногда служили дл€ опоры, несколько облегча€ нагрузку на средний палец (рис. 28.3, ¬ и 28.4, ¬). ” однопалых лошадей эти боковые пальцы в конце концов исчезли. ” них масса тела целиком ложитс€ на копыта, одевающие средние пальцы. ѕрочные св€зки, прикрепл€ющие мышцы к кост€м этих пальцев, играют роль рессор при беге.

»зменени€ в строении конечности носили эпизодический, а не медленный и постепенный характер; эти изменени€ происходили лишь в некоторых лини€х и со сравнительно высокой скоростью.

”величение длины конечности в эволюции лошадей частично объ€сн€етс€ увеличением размеров тела. ѕереход от конечности, имеющей пальцы, к пружин€щей ноге, снабженной копытом, ещЄ больше увеличил эффективную длину конечности, потому что при этом лошади стали ходить и бегать Ђна цыпочкахї.

–ис. 28.5. Ёволюци€ черепа у лошадей. ¬се черепа изображены в одинаковом масштабе. (»з Simpson, 1951.*)

Ќа рис. 28.5 можно видеть многочисленные и сложные изменени€ как в пропорци€х черепа, так и в его размерах. ћорда выт€гиваетс€, а кости нижней челюсти станов€тс€ шире. Ёти изменени€ в строении черепа св€заны с изменени€ми зубов, которые будут рассмотрены в следующем разделе.

ƒругие изменени€ головы у Equidae коррелируют с изменением объема головного мозга. Hyracotherium отличалс€ относительно небольшим мозгом по отношению к общим размерам (коэффициент энцефализации) (MacFadden, 1988*). ” олигоценового Mesohippus головной мозг также был довольно невелик. ¬ дальнейшей истории семейства головной мозг увеличивалс€ в размерах и становилс€ сложнее по мере того, как в нем развивались области, св€занные с развитием высшей нервной де€тельности у современных млекопитающих. ѕрогрессивное развитие мозга и высшей нервной де€тельности у лошадей происходило постепенно на прот€жении всего третичного и четвертичного периодов.





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-07; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 865 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

—тремитесь не к успеху, а к ценност€м, которые он дает © јльберт Ёйнштейн
==> читать все изречени€...

1986 - | 1907 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.011 с.