Разобщенные географические расы

Популяционная система островного типа развивается там, где области, пригодные для обитания данного вида, относительно малы и разделены большими промежутками. Примеры прерывистого распределения местообитания определённого типа общеизвестны: острова, образующие архипелаг, — для наземных организмов, цепи озер — для водных организмов, вершины гор — для альпийских видов, выходы горных пород на травянистой равнине и т. п.

Рис. 20.3. Изменения частот пяти инверсий в популяциях Drosophila pseudoobscura по трансекте, идущей от Южной Калифорнии до Техаса. (Dobzhansky, Epling, 1944.*)

В подобных случаях создаётся характерная картина изменчивости. В географической изменчивости выявляются разрывы, совпадающие с прерывистостью местообитания. Колонии, если они достаточно хорошо изолированы, становятся специфически приспособленными к условиям своей локальной среды. В результате вид представлен рядом разобщённых и отличающихся друг от друга географических рас. Именно такая картина изменчивости должна возникнуть в результате уменьшения потока генов между колониями и под действием отбора или отбора в сочетании с дрейфом в пределах каждой колонии.

Однолетнее травянистое растение Gilia leptantha (Polemoniaceae) встречается на прогалинах в сосновых лесах, растущих в горах на юге Калифорнии. В этих районах сосновые леса располагаются на средних и больших высотах ряда изолированных горных хребтов, разделенных многокилометровыми пространствами лишенной лесов низменности. Соответственно популяционная система Gilia leptantha имеет прерывистое распределение, показанное на рис. 20.4.

Рис. 20.4. Разобщенные географические расы Gilia leptantha (Polemoniaceae) на отдельных горных цепях в Южной Калифорнии, pin — С. J. pinetorum; pur— G. I. purpusii; lep— G. I. leptantha; tra — G. I. transversa. (По Grant, Grant 1956, 1960.*)

Кроме того, популяции, населяющие разные горные цепи, группируются в явно выраженные географические расы. Четыре такие расы, различающиеся по морфологическим признакам цветка, систематики признают отдельными подвидами (рис. 20.4). Эксперименты показали, что эти четыре географические расы чрезвычайно плодовиты при скрещивании друг с другом. Морфологические признаки цветка, по которым различаются эти расы, до некоторой степени конвергируют в тех областях, где расы соприкасаются наиболее тесно, но не образуют непрерывного градиента (Grant, Grant, 1956; 1960*).

Один из близкородственных видов — Gilia latiflora — встречается на засушливых низменных равнинах и в долинах примерно в тех же районах на юге Калифорнии. Он образует непрерывные или полунепрерывные популяции на обширных пространствах. Его популяционная система состоит главным образом из непрерывного ряда интерградирующих географических рас (Grant, Grant, 1956; 1960*). Прямо противоположные типы географической изменчивости у G. latiflora и G. leptantha коррелируют с популяционными структурами этих двух видов.

Большой интерес представляет характер географической изменчивости в группе Nigella arvensis (Ranunculaceae) в районе Эгейского моря на юго-востоке Европы. Район Эгейского моря, заключенного между континентальными частями Греции и Турции, имеет весьма сложную топографию вследствие находящихся здесь многочисленных островов. Входящий в эту группу видов Nigella degenii — целиком островной вид и распространен на архипелаге Киклады. Этот вид состоит из ряда более или менее обособленных локальных рас, произрастающих на отдельных островах. Локальные расы группируются в четыре отдельные географические расы, распространение которых показано на рис. 20.5. Три других острова, расположенных по периферии архипелага Киклады, населены двумя близкородственными эндемичными видами, N. icarica и N. carpatha (рис. 20.5). Собственно N. arvensis — вид, широко распространенный в Европе, — характеризуется непрерывной географической изменчивостью на материке, но на островах Крит и Родос этот вид также представлен чётко выраженной отдельной расой (Strid, 1970*).